![]() |
|
сделать стартовой | добавить в избранное |
![]() |
Возрастное распределение, выживаемость и смертность виноградной улитки Helix pomatia L. в экосисте-мах Калининградской области |
Е.Г. Стародубцева, В.П. Дедков В рамках комплексной работы по изучению экологии и биологии виноградной улитки Helix poma ia на территории Калининградской области проведено исследование возрастного распределения, выживаемости и смертности в трех природных популяциях данного вида. Наблюдения проводились в августе 2001 года на популяциях Helix poma ia, изолированных друг от друга и от других популяций своего вида. На основе данных по возрастному распределению, собранных при проведении полевых работ, построены демографические таблицы и кривые выживания для всех трех популяций. Проведенное исследование показало, что предельная продолжительность жизни виноградной улитки в естественных условиях составляет 8 – 9 лет. Величина выживания, специфичная для каждой возрастной группы, остается на протяжении всего жизненного цикла у изученных популяций более или менее постоянной. До репродуктивного возраста доживают около 60 % новорожденных улиток. Интенсивность смертности ощутимо увеличивается только на шестом году жизни моллюсков. Природные популяции имеют S-образный тип кривой выживания. Высокий уровень смертности характерен для новорожденных улиток (возраст до одного года), а также для половозрелых моллюсков в возрасте четырех лет и более. Введение В последние годы наблюдается устойчивая тенденция к расширению спектра используемых человеком природных ресурсов. В число объектов эксплуатации в Калининградской области попала и виноградная улитка Helix poma ia (Li aeus, 1758), используемая в пищу в ряде европейских стран. В последнее время начался интенсивный сбор и заготовка данного вида моллюсков для экспорта за рубеж. Виноградная улитка – самый крупный наземный моллюск в Калининградской области, бесконтрольный сбор которого может привести к уничтожению природных популяций Helix poma ia и значительным нарушениям биотического круговорота в экосистемах области. На сегодняшний день слабо изучено распространение виноградной улитки по исследуемой территории, мало данных о величине общей продуктивности моллюска, отсутствуют сведения о структуре популяций этого вида, особенностях жизнедеятельности на территории области. Всестороннее изучение данного вида – цель предпринимаемого в настоящее время исследования . Частью данной работы является изучение возрастного распределения, выживаемости и смертности виноградной улитки на территории Калининградской области. Оценка этих показателей была предпринята для трех природных популяций Helix poma ia, обитающих в Гурьевском, Озерском и Черняховском районах Калининградской области. Материалы и методика исследования Изучение возрастного распределения, выживаемости и смертности виноградной улитки проводилось на трех относительно изолированных природных популяциях, которые обитают в следующих районах Калининградской области: – часть лесного массива на 2-м км шоссе Ушаково – Ладушкин (недалеко от пос. Ульяновка) – 32 га; – небольшой лесной массив в окрестностях пос. Жучково Озерского района – 24 га; – участок леса на 6-м км шоссе Талпаки – Большаково (у пос. Дивное) – 36 га. Выбор этих трех точек не случаен: полностью исключаются контакты и миграции животных из одной изучаемой популяции в другую, а кроме того, эти точки выбраны в различных физико-географических районах области .
У всех трех лесных массивов схожий тип растительности (лиственный лес с преобладанием в верхнем ярусе липы, клена и иногда ольхи черной, а в нижнем ярусе сныти обыкновенной) и почвенно-грунтовые условия (увлажненные почвы, богатые перегноем, толщина подстилки примерно 10 см). Это небольшие по площади участки леса, ограниченные со всех сторон дорогами, лугами, ручьями и реками. Такие условия делают обитающие там популяции виноградной улитки относительно изолированными, практически предотвращая эмиграцию и иммиграцию животных данного вида. Кроме того, проводились опросы местных жителей в местах учетных работ на предмет отсутствия промысла виноградной улитки в предыдущие годы и в 2001 году. Исследование проведено в середине августа 2001 года. К этому времени появление молоди виноградной улитки уже заканчивается и учету, таким образом, были подвергнуты все животные, появившиеся в год исследования. Полевые работы включали в себя: – предварительный осмотр района исследования с последующим проведением стратификации; – закладка учетных пробных площадей; – учетные работы. Пробные площади для учета численности виноградной улитки закладывались по всей площади изучаемого лесного массива, причем частота закладки зависела от результатов проведенной ранее стратификации. Размеры учетных площадей составляли 4 м2 (квадрат 2&acu e;2 м), их количество на профилях варьировало от 5 до 15, а расстояние между пробными площадями – от 5 до 10 метров. В первой и третьей точках было заложено 100 учетных площадей, а во второй – 80. На первом участке учтено 160 животных, на втором – 144, на третьем – 68. Полученные в результате исследований данные обрабатывались с использованием методик, приведенных в работах С.С. Крамаренко , с учетом особенностей биологии и экологии изучаемого вида . Результаты В природных условиях измерить признаки популяции трудно или невозможно. До некоторой степени эти трудности можно преодолеть по мере развития методов исследования популяций. Поэтому разработка более совершенных методов измерения популяционных признаков у различных организмов, имеющих большое значение, – весьма плодотворное направление современных экологических исследований. Сомнительно, однако, что даже при значительном усовершенствовании методов все популяционные признаки можно будет измерять в природе с одинаковой точностью. К счастью, чтобы получить адекватную картину популяции, измерять их все нет необходимости. Часто один показатель можно рассчитать по данным о другом. Таким образом, точное измерение одного или двух показателей оказывается более ценным, чем приближенное измерение нескольких . В качестве такого показателя в настоящем исследовании взято возрастное распределение особей в природных популяциях виноградной улитки, а на основании возрастной структуры рассчитаны показатели динамики численности – выживаемость и смертность моллюсков разных возрастных групп. Выживаемость, обозначаемая lx, характеризует часть популяции, дожившей до конкретного возраста х. Этот показатель рассчитывается как отношение числа моллюсков возраста х (Fx) к начальной численности популяции (F0): lx = Fx / F0.
Таким образом, величина lx характеризует вероятность каждого новорожденного дожить до возраста х . Она представляет собой долю животных, доживших до данного возраста (возрастного интервала) . Смертность относится к числу факторов, уменьшающих численность популяции. Она связана с гибелью особей вследствие старения, болезней, выедания хищниками, воздействия человека и других факторов и сильно зависит от возраста, в связи с чем большой интерес представляет определение этого показателя для возможно большего числа возрастных групп, поскольку это позволяет установить силы, лежащие в основе механизмов, определяющих общую смертность в популяции . Смертность, обозначаемая dx, – величина, обратная выживаемости. Это вероятность гибели особей в возрастном интервале от х до х 1. Определяется она как разность между двумя последовательными значениями lx: dx = lx – lx 1. Удельная смертность qx соответствует доле животных в возрасте х, погибающих в интервале времени до х 1, т.е. qx = dx / lx. Удельная выживаемость px – это доля животных в возрасте х, доживающих до возраста х 1, которая вычисляется по формуле px = 1 – qx . Другой формой выражения удельной смертности является показатель интенсивности смертности kx: kx = lg Fx – lg Fx 1 . Перечисленные популяционные показатели – это различные способы записи одной и той же информации, позволяющие рассматривать и использовать ее с различных точек зрения. Так, доля выживших lx и погибших dx особей используется почти во всех уравнениях популяционной динамики, а удельная смертность и выживаемость – в основном при изучении генетических и эволюционных последствий самой смертности, а также при моделировании популяционных процессов с помощью ЭВМ . Кроме того, эти показатели используются при составлении демографических таблиц. Демографические таблицы – это таблицы структуры популяции по продолжительности жизни особей. Кривые, построенные на основе таблиц структуры природной популяции по продолжительности жизни особей, весьма информативны. Если откладывать интервалы времени по оси абсцисс, а число выживших особей – по оси ординат, то получится кривая, называемая кривой выживания . Кривые выживания – это графическое изображение процесса изменения численности популяций во времени. Построение этих кривых помогает выяснить, в каком возрасте популяция наиболее уязвима. Установив причины смертности в этом возрасте, можно понять, как и чем регулируется величина популяции. Кроме того, форма кривой выживания является в целом специфичной для каждой популяции, поэтому возможно сравнение демографических процессов между различными популяциями изучаемого вида . Так как сбор наземных моллюсков (особенно при высоком уровне плотности) основан на вероятностном подходе, иногда может возникнуть ситуация, когда моллюсков возрастной группы х меньше, чем возрастной группы х 1. Для того чтобы избежать появления в демографической таблице бессмысленных отрицательных величин, исходные данные полевых исследований подвергают преобразованию, используя линейное сглаживание по трем ординатам: F0 = (5 · f0 2 · f1 – f2) / 6; Fx = 1/3 (fx 1 fx fx-1); F = (5 · f 2 · f -1 – f -2) / 6, где fx, fx-1, fx 1 – число особей возрастного класса х, предыдущего и последующего возрастных классов соответственно, а f0, f1, f2, f -2, f -1 и f – число особей нулевого, первого, второго, предпредпоследнего, предпоследнего и последнего возрастных классов соответственно.
Влияние падения смертности и рождаемости на пропорциональное распределение населения США по разным возрастным группам. Данные для 1980 г. рассчитаны на основании тенденций 40-х годов. До сих пор мы говорили о так называемой грубой, или приближенной, оценке смертности, но при сравнении разных стран по этому показателю пользуются стандартизованной оценкой с учетом различий в возрастном составе. Так, приближенно смертность в Швеции (в наши дни) составляет 12 человек на тысячу жителей, тогда как в Австралии она равняется 8–9; после стандартизации эти значения оказались почти идентичными. Если низкую смертность считать мерилом жизнестойкости населения, то шведы и австралийцы одинаково жизнестойки. Сравнительно низкая первоначальная оценка смертности для Австралии объясняется притоком молодых, здоровых иммигрантов. Рис. 77. Возрастные пирамиды для населения Индии (1931 г.) и Англии и Уэльса (1841 г., 1931 г.). Каждая популяция представлена пирамидой, выступы которой соответствуют годам. В свою очередь ширина выступа соответствует проценту данной возрастной группы от общей численности населения. В 1841 г. возрастное распределение в Англии и Уэльсе напоминало положение в Индии (речь идет о 1931 г.); был очень высок процент молодежи. Пирамида 1931 г. для Англии и Уэльса отражает временное падение рождаемости
1. Шпора по РПС (Распределение Производственных Сил) (Шпаргалка)
3. Динамическое распределение памяти
4. Автоматизированная система распределения мест и оценок качества олимпиадных заданий
5. Оценивание параметров и проверка гипотез о нормальном распределении (WinWord, Excel)
10. Шпаргалки по возрастной психологии
11. Моделирование распределения потенциала в МДП-структуре
12. Расчет распределения примесей в кремнии при кристаллизационной очистке и диффузионном легировании
13. Рынок труда и социальная сфера: уровень жизни, распределение доходов, занятость
14. Расчет времени откачки распределенных вакуумных систем
15. Анализ формирования и распределения прибыли (на примере ЗАО "ИнфоЛинк97")
16. Каналы распределения продукции
17. Функциональные области логистики: дистрибьюция и физическое распределение в логистике
18. Менеджер управления распределенными вычислениями в локальной сети
19. Учет финансового результата и распределение прибыли
20. Качество продукции - элемент выживаемости фирмы в условиях рыночной конкуренции
21. ВВП и ВНП: определение, распределение и расчет
25. Маркетинговая политика распределения
26. Товарознавчі аспекти ринку виноградних вин в Україні
27. Оценивание параметров и проверка гипотез о нормальном распределении
29. Ортогональные полиномы и кривые распределения вероятностей
30. Распределение уровней внутриглазного давления в нормальной популяции
32. Использование марки как инструмента влияния в каналах распределения
33. Как распределение ролей в команде влияет на успех общего дела
34. Параметры «черных дыр» и природа «темной материи» в двоичной модели распределения плотности вещества
35. Термодинамика и закон распределения
36. Возрастная идентичность как регуляторный механизм инцестного поведения
41. Сводная таблица по курсу «Возрастная психология»
42. Возрастная динамика развития рефлексии на разных стадиях педагогической профессионализации
44. Теория распределения информации
45. Глава семьи: распределение ролей и способ выживания
46. Распределения осужденный к лишению свободу по ИТУ
47. Идеальный газ. Распределение Больцмана
49. Основы и перспективы возрастного соматотипирования
50. Основные тенденции формирования, распределения и использования трудовых ресурсов в регионах страны
51. Реформация бухгалтерского баланса и распределение прибыли
52. Теория факторов производства и распределения факторных доходов
53. Рынок ресурсов и распределение доходов
57. Формирование и распределение доходов предприятия. На примере предприятия ЗАО ТТП Орбита
58. Доходы населения и проблемы их распределения
59. Проблема смертности в результате дорожно-транспортных происшествий
60. Возрастные особенности физиологии и анатомии детей и подростков
61. Улитки – дары и бедствия приносящие
63. Распределение гидрогеодинамических параметров
64. Государственный контроль ресурсной базы на основе мониторинга распределенного фонда недр
66. Озера, их типы и географическое распределение
68. Управление распределенными ресурсами
69. Безопасность в распределенных системах
73. SCADA-пакет PcVue как основа для создания распределенных систем управления
74. Грид – масштабируемый распределенный компьютинг
75. Закономерность распределения простых чисел (дополнение)
76. Перинатальная заболеваемость и смертность
77. Законы распределения случайных процессов
79. Возрастные особенности развития детей и восприятия материала духовно-нравственного содержания
80. Факторы, определяющие развитие возрастной психологии
81. Мастурбация как проявление возрастного криза пубертатного периода
82. Возрастные изменения кинематики скоростного бега детей младшего и среднего школьного возраста
83. Планирование прибыли на предприятии и её распределение
84. Возрастная физиология и психофизиология
89. Дисперсионный анализ показателей смертностей населения Нерюнгринского улуса
90. Организация учета производственных затрат и методы их распределения
91. Учет и распределение накладных расходов
92. Учет распределения и использования прибыли
93. Распределение метеовеличин и коэффициента преломления воздуха в нижнем слое атмосферы летом
94. Анализ распределения прав собственности на примере госкорпорации "Росатом"
95. Обращения в устной речи представителей различных возрастных групп
97. Моделирование логнормального распределения
98. Настройка распределенной сети
99. Обеспечение защиты данных в подсистеме "Учет распределения товара"