Библиотека Рефераты Курсовые Дипломы Поиск
Библиотека Рефераты Курсовые Дипломы Поиск
сделать стартовой добавить в избранное
Кефирный гриб на сайте www.za4et.net.ru

Биология Биология

Уравнение постоянного поля ионных токов

Коврик для запекания, силиконовый "Пекарь".
Коврик "Пекарь", сделанный из силикона, поможет Вам готовить вкусную и красивую выпечку. Благодаря материалу коврика, выпечка не
202 руб
Раздел: Коврики силиконовые для выпечки
Ручка "Шприц", желтая.
Необычная ручка в виде шприца. Состоит из пластикового корпуса с нанесением мерной шкалы. Внутри находится жидкость желтого цвета,
31 руб
Раздел: Оригинальные ручки
Пакеты с замком "Extra зиплок" (гриппер), комплект 100 штук (150x200 мм).
Быстрозакрывающиеся пакеты с замком "зиплок" предназначены для упаковки мелких предметов, фотографий, медицинских препаратов и
148 руб
Раздел: Гермоупаковка

Уравнение постоянного поляДля того чтобы вычислить точное значение мембранного потенциала для модели идеальной клетки, необходимо принять во внимание отдельные ионные токи, протекающие через мембрану. Входящий натриевый ток (i a) зависит от величины движущей силы для ионов натрия (Vm-E a), а также от натриевой проводимости мембраны (g a). Проводимость пропорциональна среднему количеству натриевых каналов, находящихся в открытом состоянии при потенциале покоя: чем больше открытых каналов, тем выше проводимость. Таким образом, натриевый ток равен:Тот же подход справедлив и для калия и хлора:Если принять iCl, = 0 (т.е. ионы хлора находятся в равновесии), то, для сохранения неизменного значения мембранного потенциала, калиевый и натриевый токи должны быть равны по величине и противоположны по направлению:Рассмотрим это уравнение более подробно. Предположим, что gK значительно больше g a. Тогда, для того чтобы токи были равны, движущая сила для выхода калия должна быть значительно меньше движущей силы для натриевого входа. Другими словами, мембранный потенциал должен быть ближе к ЕK, чем к E a. Соответственно, если значение g a велико, то мембранный потенциал будет ближе к E a. Преобразовав выражение, получим формулу для мембранного потенциала:Если по той или иной причине ионы хлора не находятся в равновесии, то формула приобретает несколько более сложный вид:Вышеприведенные расчеты были первоначально проведены Голдманом) и, независимо от него, Ходжкином и Катцем), с той лишь разницей, что вместо равновесных потенциалов и проводимостей они оперировали ионными концентрациями снаружи ( i,. .) клетки, а также проницаемостью мембраны для каждого из ионов (p a···):Так же как и ранее, хлорные компоненты выражения не рассматриваются, если ионы хлора находятся в равновесии. Уравнение называется &quo ;уравнением ГХК&quo ; по фамилиям авторов, или уравнением постоянного поля, поскольку одним из допущений при выводе уравнения является равномерное распределение градиента напряжения (т.е. &quo ;поля&quo ;) на всем протяжении мембраны. Уравнение ГХК полностью аналогично уравнению проводимостей, на его основании можно сделать те же предсказания: когда проницаемости для натрия и хлора малы по сравнению с калиевой проницаемостью, хлорный и натриевый компоненты уравнения становятся пренебрежимо малы, и мембранный потенциал стремится к значению равновесного потенциала для калия: Vm = 58 log ( 1). При увеличении натриевой проницаемости мембранный потенциал сдвигается в сторону натриевого равновесного потенциала. Рис.1. Зависимость мембранного потенциала от внеклеточной концентрации калия на аксоне кальмара (полулогарифмическая шкала). Прямая линия проведена под углом наклона, равным 58 мВ на десятикратное изменение внеклеточного уровня калия, в соответствии с уравнением Нернста. Благодаря наличию мембранной проницаемости для натрия, экспериментальные данные расходятся с прямой линий, особенно при низких концентрациях калия.Из уравнения постоянного поля следует один важный принцип. Мембранный потенциал зависит от проводимости (или проницаемости) мембраны для важнейших ионов, а также от их равновесных потенциалов.

В реальных клетках проводимости для калия и хлора сравнительно· высоки, поэтому потенциал покоя клетки близок к равновесным потенциалам для этих двух ионов. При увеличении натриевой проводимости, например, во время потенциала действия или возбуждающего постсинаптического потенциала, мембранный потенциал сдвигается в сторону натриевого равновесного потенциала. Потенциал покояНесмотря на то, что во многих случаях уравнение ГХК весьма полезно, оно не дает возможности правильно вычислить потенциал покоя. Дело в том, что условие равенства суммарного тока нулю неправомочно: третье условие равновесия, а именно требование, чтобы каждый отдельный ионный ток равнялся нулю, не выполняется. В результате клетка будет постепенно терять калий и наполняться натрием и хлором. В реальных клетках концентрации натрия и калия поддерживаются на постоянном уровне при помощи натрий-калиевых насосов. В противовес непрерывному потоку натрия внутрь клетки и калия наружу, эти насосы переносят оба эти иона в определенной пропорции в направлении, противоположном их пассивному движению (рис.1). Следовательно, для поддержания клетки в стабильном состоянии затрачивается метаболическая энергия. Чтобы получить более полную формулу потенциала покоя, необходимо принять во внимание как пассивное движение ионов, так и их активный транспорт, осуществляемый насосами. Рассмотрим сначала пассивное движение ионов натрия и калия через мембрану:Отказавшись от предположения о том, что токи эти равны по величине и противоположны по направлению, но зная соотношение между ними, можно получить уравнение мембранного потенциала, исходя из равновесных потенциалов для натрия и калия, а также их относительных проводимостей. Здесь уже нужно учитывать влияние насоса. Поскольку насос поддерживает внутриклеточные концентрации натрия и калия на постоянном уровне, перенося ионы в соотношении 3: 2, то и пассивные токи должны находиться в том же соотношении: i a/iK = 3/2. Имеем следующее выражение: Соотношение имеет отрицательную величину, потому что направления натриевого и калиевого токов противоположны. Преобразовав выражение, получим:Это уравнение похоже на полученное выше для модели идеальной клетки, и на его основании можно сделать то же предсказание: значение мембранного потенциала будет определяться относительными величинами g a и gК. Отличие настоящей формулы состоит в том, что члены, относящиеся к калию, умножены на 1,5. Благодаря этому фактору мембранный потенциал будет ближе к EK. Таким образом, движущая сила для входа натрия возрастает, а для выхода калия, наоборот, уменьшается. В результате и пассивные токи натрия и калия будут находиться в соотношении 3: 2, а не 1: 1.4,Обобщая вышесказанное, можно сделать вывод, что потенциал покоя - это такое значение мембранного потенциала, при котором входящий натриевый ток не равен по величине выходящему калиевому, а превосходит его в 1,5 раза. Пассивные токи обоих ионов определяются их равновесными потенциалами и проводимостями, в то время как соотношение токов 3: 2 продиктовано стехиометрическими характеристиками насоса. Задачу по выводу формулы потенциала покоя для реальных клеток впервые взяли на себя Муллинс и Нода.

С помощью внутриклеточных микроэлектродов они исследовали влияние изменения ионных концентраций на мембранный потенциал мышечной клетки. Подобно Голдману, Ходжкину и Катцу, они получили выражение, связывающее мембранный потенциал с проницаемостями и концентрациями отдельных ионов. Результат аналогичен только что полученному нами уравнению, основанному на проводимостях и равновесных потенциалах:где r - абсолютное значение соотношения ионного транспорта (3: 2). Уравнение точно описывает потенциал покоя при условии, что все остальные ионы, проникающие сквозь мембрану (такие как хлор), находятся в равновесии. Распределение хлораНасколько применимы подобные рассуждения для хлора? Как и для других ионов, суммарный ток хлора должен быть равен нулю. Как показано выше, равновесие ионов хлора достигается путем простого изменения его внутриклеточной концентрации, без изменения при этом мембранного потенциала. Тем не менее, во многих клетках существуют транспортные системы для хлора. В аксоне кальмара и в мышце активные транспортные системы переносят ионы хлора внутрь клетки; во многих нервных клетках, напротив, хлор выводится из клетки (см. рис.1). В результате активного транспорта хлора в клетку, его внутриклеточная концентрация возрастает, что приводит к усилению выходящего пассивного тока утечки хлора, равного по величине активному входящему току. Транспорт хлора из клетки наружу производит обратное действие. Электрическая модель мембраныПотенциалы E a, ЕK и ЕCl показаны в виде батарей, а проводимости для натрия, калия и хлора изображены в виде сопротивлений (резисторов). Пассивные токи через сопротивления равны и противоположны токам, генерируемым соответствующими насосами, поэтому суммарный ток через мембрану для каждого иона равен нулю. Ожидаемые значения мембранного потенциалаДля аксона кальмара соотношение констант проницаемости для натрия и калия приблизительно равно 0,04: 1,0. Воспользовавшись этими данными, а также значениями ионных концентраций, получим потенциал покоя в морской воде:Становится очевидным, почему при изменении внеклеточной концентрации калия мембранный потенциал не строго подчиняется уравнению Нернста для калия. Если сравнить слагаемые в знаменателе, относящиеся к калию (1,5 x 10 = 15) и к натрию (0,04 x 460 = 18,4), то получится, что вклад калия составляет всего около 45%. По этой причине, увеличение внеклеточной концентрации калия вдвое не приведет к удвоению числителя (как было быв случае полного соответствия с уравнением Нернста), и, следовательно, эффект изменения уровня калия на мембранный потенциал меньше, чем в идеальной ситуации, когда калий является единственным проводящим ионом. Когда внеклеточная концентрация калия возрастает до существенных значений (100 ммоль), то роль калиевого компонента в знаменателе становится подавляющей, и кривая зависимости приближается к своему теоретическому углу наклона (58 мВ на 10-кратное увеличение концентрации калия). Многие калиевые каналы обладают чувствительностью к мембранному потенциалу и открываются при деполяризации, вызванной увеличением внеклеточной концентрации калия.

Так, например, пробурив вспомогательную разведочную скважину, создали в почве переменный ток, причем некоторая часть общего тока замыкалась по стальной трубе, которой был облицован ствол. В результате в сложной конфигурации электромагнитного поля удалось обнаружить поле, созданное током в трубе. Тонкие измерения и точные расчеты позволили найти центр симметрии силовых линий магнитной составляющей поля и таким образом обнаружить среднюю часть аварийной скважины. Но ее нижняя часть этим методом не обнаруживалась, так как находилась в слоях, плохо проводящих ток, найти нижнюю часть ствола удалось чувствительным магнитометром - стальная труба намагнитилась в поле Земли и стала большим вертикальным магнитом. Измерения постоянного магнитного поля дали лишь приближенный результат, и поэтому весьма полезным оказался еще один источник информации - звук. Газ, входя в скважину и двигаясь по ней, шумит подобно тому, как шумит вода в водопроводных трубах. Замерили уровень шумов, определили форму звукового поля и таким образом уточнили результаты магнитометрических измерений

1. Методы измерения ионных токов

2. Транспорт через мембрану клетки

3. Управление системой "Интеллектуальный дом" через Интернет. Аппаратно-программные решения внутренней сети

4. Вторично-ионная масса спектрометрия

5. Ионно-сорбционная откачка

6. Особенности ионного переноса в твердом электролите с двумя сортами подвижных катионов
7. Ионный обмен
8. Химико-аналитические свойства ионов d-элементов

9. Опыт эксплуатации ионного хроматографа

10. Химико-аналитические свойства ионов s-элементов

11. Ионный источник Кауфмана

12. Радиационные процессы в ионных кристаллах

13. Моделирование процессов ионной имплантации

14. Ионно-плазменные двигатели с высокочастотной безэлектродной ионизацией рабочего тела

15. Ион Пантелеевич Друцэ

16. Исследование растворимости и ионного обмена как инструмент изучения равновесий в водном растворе

Штатив для создания снимков "сэлфи", зеленый.
Поднимите искусство "селфи" на новый уровень со штативом. Путешествуйте и фотографируйтесь на фоне живописных пейзажей. Находите
376 руб
Раздел: Держатели и подставки
Контейнер хозяйственный универсальный, на колесах, 10 литров.
Материал: пластик. Размер: 462х162х272 мм.
359 руб
Раздел: 5-10 литров
Развивающая игрушка "Паровозик" со звуком.
Развивающая игрушка "Паровозик" подарит малышу много часов увлекательной игры! Игрушка воспроизводит 4 очень реалистичных звука
380 руб
Раздел: Автобусы, паровозики, машинки

17. Умягчение воды методом ионного обмена

18. Серебро (коллоидное серебро, ионы серебра, серебряная вода) и его влияние на организм человека и животных

19. Нормализация газового и ионного состава воздуха в рабочей зоне проектируемого производства (технологии)

20. Ионные каналы. Разнообразие субъединиц

21. Ионные механизмы потенциала покоя

22. Адсорбция ионных и неионных поверхностно-активных веществ (ПАВ)
23. Исследование процессов ионного легирования полупроводниковых материалов
24. Электрические ракетные ионные двигатели

25. Вискозиметрическое исследование комплексообразования ЭЭАКК/АК с ионом стронция

26. Зависимость точности визуального тест-определения нитрит-иона на основе пенополиуретана от способа построения цветовой шкалы

27. Ионные реакции в растворах. Солевой эффект (в ТАК)

28. Качественное и количественное определение ионов хрома (III)

29. Синтез слабосшитого полиэлектролита ацетоуксусный эфиракриловая кислота и взаимодействие его с ионами переходных металлов

30. Твердофазные потенциометические сенсоры, селективные к ванадий и вольфрамсодержащим ионам

31. Определение содержания в почве сульфат-ионов

32. Исследование растворимости и ионного обмена как инструмент изучения равновесий в водном растворе

Коробка для хранения елочных украшений (112 ячеек).
Удобная складная коробка на молнии для хранения и транспортировки хрупких елочных украшений. Стенки коробки выполнены из полупрозрачного
714 руб
Раздел: 5-10 литров
Наушники "Philips SHE1450BK/51", цвет черный.
Отличные внутриканальные наушники черного цвета станут дополнением любого образа и стиля. Компактные динамики обеспечивают отличные басы и
599 руб
Раздел: Гарнитуры и трубки
Пенал "DeLune", арт. D-819.
Пенал школьный каркасный, изготовлен по жестко-каркасной технологии, обеспечивающий, надежную защиту письменных принадлежностей от
651 руб
Раздел: Без наполнения

33. Биотехнология. Вклад в решение глобальных проблем человечества

34. Схема вызова всех служб города Кургана

35. Деятельность международных организаций ООН в решении глобальной продовольственной проблемы

36. Государственный долг России: проблемы и решения

37. Характер решений Конституционного Суда Российской Федерации

38. Принятие управленческих решений
39. Проблемы и пути их решения в области налоговой политики государства в связи со вступлением в ВТО (на примере Армении)
40. Задачи по семейному праву /условие-вопрос-решение/

41. Теоретические аспекты между бюджетами всех уровней с помощью деятельности Федерального Казначейства

42. Теоретические аспекты между бюджетами всех уровней с помощью деятельности Федерального Казначейства

43. Преферанс во всех видах

44. Преферанс во всех видах

45. Культура, природа, человек. Проблемы и пути их решения

46. Николай II. Время трудных решений

47. Решение дифференциальных уравнений 1 порядка методом Эйлера

48. Защита компьютера от атак через интернет

Подставка под автомобиль регулируемая "Delta" РПМ-2,0.
Грузоподъемность: 2 тонны. Высота подъема: 345 мм. Высота подхвата: 184 мм. Подставка под машину предназначена для подъема и удержания
645 руб
Раздел: Домкраты, подставки
Письменные принадлежности "Набор первоклассника", 28 предметов.
Набор школьно-письменных принадлежностей для девочки. В наборе: акварель, альбом для рисования, блокнот, доска для лепки, 2 карандаша
551 руб
Раздел: Наборы канцелярские
Кондитерский шприц с насадками "Mayer & Boch" (18 предметов).
Набор состоит из 18 предметов: мешок кондитерский; 17 насадок; кондитерский мешок - уплотнитель (для прикручивания насадок к мешку).
427 руб
Раздел: Кондитерские принадлежности

49. Sportster Voice 28.8 Инсталляция & Проблемы и решения

50. Трансляция всех модификаций команд add и cmp

51. Описание языка Turbo Basic для студентов всех специальностей

52. Формирование структуры электронного учебника и решение задач на ней

53. Билеты, решения и методичка по Информатике (2.0)

54. Решение математических задач в среде Excel
55. Графы. решение практических задач с использованием графов (С++)
56. Система поддержки принятия маркетинговых решений в торговом предприятии на основе методов Data Mining

57. Лабораторная работа №2 по "Основам теории систем" (Решение задач линейного программирования симплекс-методом. Варианты разрешимости задач линейного программирования)

58. Решение задач - методы спуска

59. Решение систем дифференциальных уравнений методом Рунге-Куты 4 порядка

60. Использование численных методов для решения дифуpов (2-го порядка) (, демонстрация применения интерполяции в среде MATHCAD-а)

61. Теория игр и принятие решений

62. НАХОЖДЕНИЕ ВСЕХ ДЕЙСТВИТЕЛЬНЫХ КОРНЕЙ АЛГЕБРАИЧЕСКОГО МНОГОЧЛЕНА МЕТОДОМ ДЕЛЕНИЯ ОТРЕЗКА ПОПОЛАМ (БИСЕКЦИИ) И МЕТОДОМ ХОРД И КАСАТЕЛЬНЫХ С УКАЗАННОЙ ТОЧНОСТЬЮ И УЧЕТОМ ВОЗМОЖНОЙ КРАТНОСТИ КОРНЕЙ

63. Решение уравнений, систем уравнений, неравенств графически

64. Построение решения задачи Гурса для телеграфного уравнения методом Римана

Глобус детский зоогеографический, с подсветкой, 210 мм.
Глобус Земли зоогеографический для детей, с подсветкой. Диаметр: 210 мм. Материал: пластик.
845 руб
Раздел: Глобусы
Настольная игра "Loonacy".
Loonacy (Лунаси) – очень забавная и веселая игра, в которой победит тот, что проворнее и внимательнее. Суть игры заключается в том, чтобы
490 руб
Раздел: Карточные игры
Горшок дорожный и насадка на унитаз "HandyPotty", голубой.
Складной дорожный горшок HandyPotty. Он может заменить сразу три аксессуара: привычный ребенку и его родителям горшок, дорожный горшок для
1160 руб
Раздел: Прочие

65. Решение уравнений в целых числах

66. Методы и приемы решения задач

67. Приближенный метод решения интегралов. Метод прямоугольников (правых, средних, левых)

68. Алгебраическое и графическое решение уравнений, содержащих модуль

69. Решение транспортной задачи методом потенциалов

70. Приближённые методы решения алгебраического уравнения
71. Составление и решение нестандартных уравнений графоаналитическим методом
72. Метод прогонки решения систем с трехдиагональными матрицами коэффициентов

73. Итерационные методы решения систем линейных уравнений с неединственными коэффициентами

74. Решение задач на построение сечений в многогранниках методом следов

75. Несколько способов решения одной геометрической задачи

76. Задача по травматологии с решением

77. Транспорт веществ через биологические мембраны

78. Загрязнение атмосферы и решение этой проблемы на примере Санкт-Петербурга

79. Решение экологических проблем в г. Москве в 2000 году

80. Пути решения экологических проблем глазами психолога

Игра "Падающая башня".
В комплект игры входят 54 бруска из неокрашенного дерева. Размер бруска: 14х25х75 мм. Высота башни около 33 см. Возраст: 7+.
480 руб
Раздел: Игры на ловкость
Каталка детская Bradex "Движение" (цвет: розовый).
У Вас очень активный ребенок? Только недавно исполнился годик, а он уже требует ролики, самокат и велосипед, как у взрослых товарищей?
1859 руб
Раздел: Каталки
Средство для сантехники "Cillit", от налета и ржавчины, спрей, 450 мл, 2 штуки.
"Cillit" для удаления известкового налета и ржавчины. Восстанавливает блеск различных поверхностей в ванной и на кухне: -
482 руб
Раздел: Для сантехники

81. Современные экологический проблемы и возможные пути их решения

82. Профессионализм политолога: анализ, принятие решений, управление событиями

83. Политические аспекты деятельности предпринимательских структур: система взаимоотношений с органами власти, пути решений возникающих проблем; пути лоббирования

84. Внешняя политика и решение глобальных проблем современности

85. Технико-экономическое обоснование выбора проектного решения

86. Генераторы переменного тока
87. Генераторы переменного тока
88. Анализ работы системы управления электровозом постоянного тока при разгоне грузового поезда

89. Электрооптические методы измерения высоких напряжений и больших токов

90. Проблема решения конфликтных ситуаций

91. Расчёт усилителя постоянного тока и источника питания

92. УСИЛИТЕЛИ ПОСТОЯННОГО ТОКА

93. Организация эксплуатации электровозов постоянного тока

94. Решение проблем женщин и семьи в Иглинском районе Республики Башкортостан

95. Экспериментальное определение тока шнурования в пропанокислородных смесях

96. Электрический ток в газах

Конструктор металлический для уроков труда №3 в деревянной упаковке.
Из трех конструкторов, входящих в серию, этот содержит наибольшее количество деталей, следовательно возможностей собрать что-то
578 руб
Раздел: Магнитные и металлические конструкторы
Компактные развивающие игры в дорогу "Логозавры", арт. ВВ2099.
Логозавры - это увлекательная игра-головоломка на развитие логического мышления, математических навыков, внимательности,
337 руб
Раздел: Игры в дорогу
Конструктор "Mechanical Kangaroo".
Конструктор для сборки действующей модели «Механический Кенгуру». Каждый мальчишка, увидев хитроумный механизм, пытается его
317 руб
Раздел: Инженерные, научно-технические

97. Электрический ток

98. Трение во всех ракурсах

99. Решение обратных задач теплопроводности для элементов конструкций простой геометрической формы


Поиск Рефератов на сайте za4eti.ru Вы студент, и у Вас нет времени на выполнение письменных работ (рефератов, курсовых и дипломов)? Мы сможем Вам в этом помочь. Возможно, Вам подойдет что-то из ПЕРЕЧНЯ ПРЕДМЕТОВ И ДИСЦИПЛИН, ПО КОТОРЫМ ВЫПОЛНЯЮТСЯ РЕФЕРАТЫ, КУРСОВЫЕ И ДИПЛОМНЫЕ РАБОТЫ. 
Вы можете поискать нужную Вам работу в КОЛЛЕКЦИИ ГОТОВЫХ РЕФЕРАТОВ, КУРСОВЫХ И ДИПЛОМНЫХ РАБОТ, выполненных преподавателями московских ВУЗов за период более чем 10-летней работы. Эти работы Вы можете бесплатно СКАЧАТЬ.