![]() |
|
сделать стартовой | добавить в избранное |
![]() |
Рост грибов и влияние внешних факторов на ростовые процессы |
Рост грибов. Процесс увеличения размеров клеток, а следовательно, и общей массы характеризуется понятием «рост». Он осуществляется у мицелиальных грибов путем растяжения внутренней оболочки верхушечной клетки. Необходимое условие роста — наличие питательных веществ и поступление к растущей клетке цитоплазмы из соседних предверхушечных клеток. Не меньшее значение имеют активные процессы синтеза, в ходе которых образуются ядро, клеточные органоиды и элементы клеточной стенки. У дрожжевых грибов рост новых дочерних клеток происходит неразрывно путем почкования или деления. Эта способность характерна и для некоторых мицелиальных грибов. Растущий участок гифы содержит повышенное количество цитоплазмы, белковых веществ, нуклеиновых кислот, ферментов, т. е. он наиболее активен в физиологическом отношении. За растущими клетками располагаются вакуолизированные, цитоплазма которых через поры поперечных перегородок под влиянием сил осмотического давления выталкивается к верхушечной клетке. В вакуолизированных предверхушечных клетках содержатся запасные питательные вещества, в том числе гликоген, используемые для образования оболочки. Скорость роста грибов, произрастающих на твердых питательных средах, чаще всего определяют путем измерения диаметра или радиуса и общей площади колонии мицелия, а скорость роста спор — по увеличению объема их биомассы при набухании. Ростовые процессы сильно зависят от генетических особенностей, условий культивирования и действия внешних факторов. Скорость роста разных грибов далеко не одинакова. В связи с этим их подразделяют на быстрорастущие ( eurospora, richoderma, Muco-rales, Aspergillus), отдельные представители которых могут расти с высокой скоростью — до 3—6 мм/ч, и медленнорастущие (Phelli us рі і, Polys ic us circi a us). Прирост быстрорастущих дереворазрушающих грибов Fomes fome arius и Pleuro us os realus составляет 9—14 мм в сутки, а медленнорастущего Pip oporus be uli us — лишь 1,5—3,0. Е. В. Ветровой доказано, что скорость роста гетерокарионов выше, чем гомокарионов. Рост мицелия прекращается при полном использовании питательной среды или при переходе гриба в следующие стадии развития, связанные с размножением. Таким образом, вегетативный рост — подготовительный этап, создающий благоприятные условия для размножения. Микроскопические исследования мицелия позволили выделить у грибов ряд возрастных стадий, характеризующихся определенными признаками. I стадия — прорастание конидий (спор). Включает два этапа: первый — набухание конидий (длится 4—10 ч), второй — образование ростовых трубок и первичного мицелия из нескольких клеток. Цитоплазма не дифференцирована, в клетке содержатся мелкие вакуолярные пятна. II стадия — разрастание мицелия и его ветвление (лагфаза). Ядро приобретает характерный для грибов вид. Образуются мелкие гранулы липидов. III стадия — равномерный интенсивный рост, сопровождающийся активными обменными процессами и накоплением нуклеиновых кислот. IV стадия — замедленный рост, старение мицелия, спорообразование, накопление вторичных метаболических продуктов. V стадия — принята для условного обозначения полного автолиза мицелия.
Применительно к отдельным грибам, в частности к продуцентам пенициллина, детально описаны все возрастные изменения. Так, у Pe icillium chryzoge um описано 7 возрастных стадий. Продолжительность роста грибов в той или иной стадии зависит от экологических факторов, генетических особенностей, условий культивирования и др. Влияние внешних факторов на ростовые процессы. Условия окружающей среды — температура, рН среды, свет, аэрация, влажность — на протяжении всего жизненного цикла грибов постоянно оказывают свое воздействие. Прежде всего они сказываются на характере и особенностях ростовых процессов, т. е. скорость роста — один из ведущих показателей ответной реакции грибов на влияние внешних факторов. Температурные факторы. Достаточное количество тепла — одно из основных условий жизни гриба. Причем активная жизнедеятельность каждого вида возможна в пределах определенных температурных границ. Наиболее гармоничное течение обменных процессов наблюдается при температурном оптимуме. Воздействие слишком низких или слишком высоких температур приводит к глубоким нарушениям в координации процессов жизнедеятельности, к необратимым повреждениям цитоплазмы. Если температура снижается и переходит в критическую, прекращается движение цитоплазмы, утрачивается полупроницаемость мембран и клетка гибнет. Высокая температура также приводит к гибели клетки вследствие &quo ;нарушения мембран, наступающего в результате инактивации и денатурации белков и расстройства обменных процессов. Нижний предел, при котором прекращается рост клеток абсолютного большинства грибов,— 0—3° С, а верхний — не превышает 40° С. Единственного температурного оптимума для грибов не существует, так как потребность в температуре для роста мицелия, образования плодовых тел и прорастания спор не одинакова. Например, оптимум температуры для прорастания спор у заборного трутовика Qloephillur seriarium составляет 30—34° С, а для роста грибницы — 36° С. Снижение интенсивности роста или полное отсутствие его у грибов при определенной температуре в некоторых случаях вызвано неспособностью синтезировать необходимые аминокислоты и витамины. В опытах Д. Фриза культуры Copri us fime arius отличались хорошим ростом даже при температуре 44° С, если в среде содержался гидролизат казеина, активным компонентом которого является метионин. Очевидно, блокировка синтеза этой аминокислоты при повышенной температуре служит причиной прекращения роста мицелия. В зависимости от потребности в температуре грибы подразделяются на три группы: холодолюбивые, тепловыносливые и теплолюбивые. Отсутствие роста у грибов при температуре ниже нуля не означает, что они гибнут. Некоторые плодовые тела семейства Polyporaceae способны выдерживать пониженные температуры до —100° С, а мицелий Le i us lepideus, Fomi opsis car ea выносит сухой жар до 100° С, хотя увлажненный воздух вызывает отмирание грибницы еще при 55° С. Вместе с тем плодовые тела, имеющие мясистую или мягкую кожистую консистенцию и относящиеся к однолетним (Роlyporus, Polys ic us и др.), зимой погибают от морозов. В свою очередь, деревянисты и пробковые плодовые тела грибов из родов Fomes, Daedalea и другие отличаются высокой устойчивостью к низким температурам и с наступлением весны вновь начинают вегетировать.
Показательны экологические модификации различного географического происхождения. Так, среднесуточный рост Fusarium sporo richioides у северных культур (якутских) обычно ниже, чем у южных изолятов (азербайджанских и краснодарских). Возможность развития каждого гриба, прежде всего, определяется рН среды, или реакцией субстрата в естественных условиях. Питательная среда, содержащая все необходимые вещества, но приготовленная без учета необходимой кислотности (или щелочности), может совсем исключить возможность развития организма или не окажет на него сильного ингибирующего действия. Это объясняется образованием аммиака и органических кислот, повышающих рН, вследствие неодинакового поглощения компонентов среды, усвоения катионов и анионов. При физиологических исследованиях важно сохранять исходное значение рН среды, используя мел, щелочи или фосфатный буфер. Оптимальное значение рН для большинства грибов ниже 7 (в пределах 5,0—6,0), что соответствует слабокислой реакции среды. Вместе с тем есть грибы, приспосабливающиеся к субстрату с более кислой реакцией. К ним относятся дереворазрушающие, подстилочные и микоризные грибы, образующие органические кислоты. М. И. Бойко, определивший рост He ero-basidio a osum у 9 штаммов гриба, показал, что их рост может осуществляться в диапазоне рН от 2,5 до 9,5, причем накопление биомассы при рН от 5,5 до 9,5 уменьшается. У некоторых представителей микоризных грибов рода Bole us оптимум рН находится в пределах 3. Показано, что рН среды оказывает влияние на активность протеаз. Так, у гриба Emericellopsis glabra при изменении значения рН реакционной смеси от 6,0 до 12 активность протеаз увеличивается в 5,6 раза. Рост грибов на питательных средах в большинстве случаев сопровождается изменением рН в сторону подкисления. Оригинальные опыты были проведены И. Г. Коневской по определению изменения рН среды, в качестве которой была взята бумага (сульфатная, льняная, сульфитная, хлопковая и газетная), инокулированная целлюлозоразрушающим грибом Chae omium globosum. После 60 суток опыта рН сульфатной, хлопковой, льняной и сульфитной бумаги изменилась в сторону подкисления, а газетной — в сторону подщелачивания. Световые факторы и излучение. Солнечная радиация оказывает существенное воздействие на процессы жизнедеятельности грибов, хотя действие разных участков спектра солнечного излучения неодинаково. Так, длинноволновое излучение вызывает активацию тепловых рецепторов, мутагенный эффект оказывают ультрафиолетовые лучи, а видимый свет влияет на фотозащитные и фотохимические процессы. Большинство грибов растет с примерно одинаковой интенсивностью на свету и в темноте. Однако под влиянием яркого света наблюдается угнетение роста мицелия и прорастания спор у представителей richoderma, Pe icillum и других грибов, особенно с бесцветными оболочками. Весьма значительно свет действует на формирование органов плодоношения. Плодовые тела He erobasidio a osum, Polys ic us abie i us, Armillariella mellea и многих других высших грибов при выращивании на искусственных питательных средах образуются только в условиях рассеянного освещения.
Эти изменения затрудняют работу дыхательной и сердечно-сосудистой систем, уменьшают физиологические приспособительные запасы детского организма, ослабляя его. Плохо развитые мышцы живота неблагоприятно влияют на функционирование желудочно-кишечного тракта. При плоской спине, когда отмечается снижение рессорной функции позвоночника, во время ходьбы, бега и других движений происходят частые микротравмы головного мозга. Как следствие, наблюдается быстрая утомляемость и даже головные боли. Уменьшение физиологических изгибов приводит и к другим неврологическим нарушениям. Кроме того, дефектный позвоночник легче поддается деформации под влиянием внешних факторов. Почти при всех нарушениях осанки мышцы ослаблены, за исключением круглой спины, при которой они развиты хорошо, однако преобладает развитие мышц-сгибателей. Из всего сказанного выше ясно, что сами по себе нарушения осанки не являются болезнями, но приводят к различным недомоганиям, особенно часто к заболеваниям позвоночника. Профилактика дефектов осанки Для предотвращения дефектов осанки необходимо, чтобы высота стола и стула соответствовала росту ребенка
1. Влияние климатического фактора на развитие древних цивилизаций
2. Влияние природно-климатического фактора на историю России
4. Рискообразующие факторы: характеристика и влияние на риски
9. Влияние христианства на развитие государства и права в Киевской Руси
10. Взаимодействие педагога и ребенка как фактор развития творческой активности дошкольника
11. Влияние СМИ на развитие детской агрессивности
12. Влияние физкультуры на развитие личности
13. Космические факторы развития биосферы
14. Биотический фактор развития биосферы
15. Земля, как тепловая машина (климатический фактор)
16. Факторы развития электронной коммерции
17. Безопасность как фактор развития
18. Экологическое сознание как фактор развития украинского общества
19. Влияние налогов на развитие экономики
20. Рентный фактор развития аграрного рынка
21. Географические факторы развития государства
25. Влияние внешней среды на работу предприятия торговли
26. Особенности развития и влияние экономики США, Западной Европы и Японии на мировой экономический рост
27. Анализ влияния внешней среды на деятельность предприятия
28. Организация свободного времени как фактор развития персонала
29. Обучение как фактор развития личности
30. Выборы как фактор развития гражданского общества
31. Влияние воображения на развитие творческих способностей в дошкольном возрасте
32. Влияние сказки на развитие словесно-логического мышления у детей старшего дошкольного возраста
33. Конфликтное поведение в подростковой среде как фактор развития личности
34. Исследование факторов развития памяти в разных возрастных периодах
35. Влияние культуры на развитие личности
36. Основные факторы развития девиантного поведения
37. Анализ особенностей и факторов развития туристической индустрии Андорры
41. Человеческий капитал как фактор развития национальной экономики
42. Биологические основы развития ребенка и влияние на него факторов внешней среды
43. Инфраструктура рынка труда: факторы внешнего и внутреннего влияния
45. Влияние на зародыш внешних факторов
46. Влияние гуманитарного фактора на развитие российско-латвийских отношений
47. Анализ и определение влияния факторов внешней среды предприятия
48. Изменение физических характеристик почв под влиянием антропогенного фактора
49. Влияние факторов окружающей среды на человека
50. Влияние на человека опасных вредных факторов производственной среды
51. Влияние внешнеэкономических факторов на трансформационные процессы в России
53. Скрытые факторы влияния и рычаги доверия
57. Финансовая глобализация как фактор экономического влияния
58. Влияние антропогенных факторов на р. Волга в близи г. Самара
60. Влияние психологических факторов на выбор проблем, требующих решения
61. Влияние различных факторов на процессы флокуляции
62. Влияние метеорологических факторов на условия движения автомобиля
63. Влияние физических факторов на организм человека (на примере электромагнитных волн)
65. Исследование влияния эргономических факторов геофизической аппаратуры на показатели качества ГИС
66. Влияние колониального фактора на Дальневосточную историю Франции
68. Факторы, оказывающие влияние на анестезию
69. Влияние различных факторов на здоровье населения
73. Установление факторов, оказавших влияние на изменение финансовых результатов ООО "Ассорти"
74. Абиотические факторы среды и их влияние на живые организмы
75. Химические, физические факторы окружающей среды, меры предупреждения вредного влияния на организм
76. Анализ влияния факторов на прибыль от продаж
77. Определение величины влияния отдельных факторов на прирост результативных показателей
78. Расчет влияния трудовых факторов на выпуск продукции методом цепных подстановок
79. Способы измерения влияния факторов в детерминированном анализе
81. Воздействие внешних факторов на ферментативную систему человека
84. О влиянии загрязнений на индивидуальное развитие живых организмов
89. Влияние философии просвещения на социально-политическое развитие Франции XVIII века
90. Влияние государственной политики на развитие российско-украинских торгово-экономических отношений
91. Факторы внешнего окружения фирмы и их учет(Теория + практика на примере СЛДК)
92. Социальный и человеческий капитал как факторы благосостояния и развития
93. Развитие японского социума под влиянием НТП
95. Влияние Сен-Дени на развитие готической архитектуры
96. Сосудистые факторы риска развития глаукомы с нормальным давлением
97. Влияние идей К. Э. Циолковского на развитие исследований в области SETI
98. Влияние предметной деятельности на развитие детей
99. Влияние школы и сверстников на формирование и развитие личности
100. Государственная дисциплина как фактор правопорядка и развития общества