|
|
|
сделать стартовой | добавить в избранное |
 |
|
Сравнительный анализ внутрипопуляционной изменчивости люцерны посевной и козлятника восточного |
Ручка "Помада". 
Коврик для запекания, силиконовый "Пекарь". Сравнительный анализ внутрипопуляционной изменчивости люцерны посевной (Medicago sa iva L.) и козлятника восточного (Galega orie alis L.) по биохимическим признакам качества СА.Стрельцина, М.А.Жукова, Е.В.Чачко, Н.И.Дзюбенко, А.В.Конарев. У двух селекционных популяций люцерны посевной, сортовой и дикорастущей популяций козлятника восточного анализировали содержание сухих веществ, белка, сапонинов, танинов, изофлавонов, флавонов, флавонолов и фенолкарбоновых кислот, а также показатель пенообразования. Показана высокая внутрипопуля-ционная изменчивость по всем изучаемым признакам. Таким образом, при селекции на качество необходимо работать с индивидуальными растениями, а не с популяцией в целом. Эффективный отбор лучших растений возможен лишь по данным нескольких лет их изучения, так как биохимический состав изменяется по годам неодинаково у разных особей. Люцерна является одной из ведущих кормовых бобовых культур умеренных климатических зон Российской Федерации. По количеству и качеству белка она превосходит многие кормовые травы, в том числе бобовые. В одной кормовой единице люцерны содержится 160 - 175 г перевариваемого белка. Однако зеленая масса люцерны содержит ряд вредных химических соединений (так называемых антипитательных или антиметаболических веществ), которые приводят к нарушению нормального функционирования организма животных. К таким веществам относятся сапонины, эстрогенные вещества, различные фенольные соединения (1). Козлятник восточный является перспективной многолетней кормовой культурой, имеющей ряд преимуществ по сравнению с люцерной и клевером. Эта культура обладает повышенной холодостойкостью и зимостойкостью, высокой облиственностью и значительной кормовой массой. По содержанию белка она не уступает люцерне или даже превосходит ее (2, 3). Особенности биохимического состава козлятника, в том числе содержание антипитательных веществ, изучены недостаточно. Люцерна и козлятник являются перекрестноопыляемыми растениями, для которых показана высокая внутрипопуляционная изменчивость по многим морфобиологическим, физиологическим, хозяйственным и другим признакам. Таким образом, для повышения эффективности селекции люцерны и козлятника, в том числе и по признакам качества, необходимо работать на уровне индивидуальных растений, для чего нужны сведения о внутрипопуляционной изменчивости биохимических признаков качества. Материал и методы. Объектами исследования служили два сорта люцерны посевной или синей: селекционной популяции д-2, несущей мутацию многолисточковости (mf) и селекционной популяции д-6. В 1996 году в каждой из популяций были изучены по 120 растений. В 1997 году количество изученных растений люцерны было несколько меньшим из-за гибели в зимний период части растений. В популяции д-2 погибли 17,5% растений, а в популяции д-6 -23,5% растений. Были изучены также: популяция козлятника восточного сорт "Надежда" (репродукции 1996,1997,1999 годов) и его исходная родительская дикорастущая популяция (сбор 1999 года). В 1996 и 1997 годах исследовали по 120 растений из каждой популяции козлятника, а в 1999 по 70 растений.
Козлятник в отличие от люцерны обладает способностью к вегетативному размножению с помощью корневых отпрысков, образуя через 3-4 года после посадки сплошные заросли. Поэтому у популяций козлятника начиная с этого возраста невозможно проследить судьбу индивидуальных растений, так как место слабых и погибших особей могут занять отростки от более жизнеспособных соседних растений. Образцы были репродуцированы на Павловской опытной станции ВИР им. Н.И Вавилова. Исследовались растения 1-го укоса, равномерно распределенные по всей делянке. В 1996 и 1997 годах суммы температур и количество выпавших осадков были близки к средним многолетним показателям. 1997 год был более теплым и менее дождливым. Зима 1996 - 1997 годов отличалась частыми оттепелями и невысоким снежным покровом. 1999 год выделялся необычайно жарким и сухим летом. Дефицит влаги в почве был значительно выше средних значений за многие годы. Были изучены следующие биохимические показатели: содержание сухих веществ, белка, сапонинов, изофлавонов, танинов, флавонов и флавонолов, фенолкарбоновых кислот, а также уровень пенообразования. Отбор проб, определение сухих веществ и белка осуществляли по методикам принятым в отделе биохимии ВИР(4). Сапонины определяли с помощью метода инфракрасной спектрофотометрии на приборе Инфраматик - 8620. Калибровочная кривая была построена по 80 образцам люцерны (по 40 растений каждой из 2 популяций). Содержание сапонинов определяли с использованием гемолитического индекса (5). Характеристики полученной кривой - К - 0,987, F - 480. Содержание изофлавонов определяли с помощью тонкослойной хроматографии на пластинах селикагеля (4, 6). Количество танинов определяли с ванилиновым реактивом, а их фракционный состав с помощью хроматографии на полиамиде (5). Содержание флавонов, флавонолов, а также фенолкарбоновых кислот определяли с помощью бумажной хроматографии. Способность вегетативной массы вызывать тимпанию оценивают по количеству образуемой в модельных условиях пены (7). Для придания этому показателю универсального характера введен стандарт - количество образуемой пены у нетимпанийного растения, лядвенца рогатого. Показатель пенообразования, таким образом указывает во сколько раз исследуемое растение образует больше устойчивой пены, чем лядвенец рогатый. Статистическая обработка полученных результатов осуществлялась с использованием стандартного программного обеспечения Microsof Excel (2000). Результаты. Содержание сухих веществ и белка. Популяции люцерны накапливали примерно одинаковые количества сухих веществ. В зеленой массе популяции д-2 в 1996 году содержалось в среднем по популяции 22,3% сухих веществ, а в популяции д-6 - 22,55%. В 1997 году эти показатели составляли 21,55% и 21, 67% соответственно. В козлятнике сорта "Надежда" в эти же годы накапливалось несколько меньше сухих веществ - 19,10% (в 1996 году) и 18,47% (в 1997 году). В очень засушливом и жарком 1999 году количество сухих веществ увеличилось до 29,1%. В тоже время по содержанию белка изученные сортовые популяции достаточно четко различались. В 1996 году в популяции д-2 содержалось в среднем 3,42% белка на сырой вес или 15,39% на сухой вес, в популяции д-6 несколько больше - 3,84% и 17,10% соответственно.
В 1997 году среднее содержание белка снизилось, причем у популяции д-6 в большей степени, чем у д-2. В этом году популяция д-2 содержала в среднем 3,28% белка на сырой вес или 15,64% на сухой вес, а популяция д-6 - 3,51% и 16,28% соответственно. Таким образом, различие между популяциями стало несколько меньшим, но все же сохранились. Более существенно различия между сортами проявились при анализе внутрипопуляционной изменчивости этих показателей (рис.1). В 1996 году 65% растений популяции д-2 содержали от 3,0 до 3,5% белка на сырой вес, а в 1997 количество таких растений осталось почти прежним и составило 62,2%. У популяции д-6 самой многочисленной (61%) была группа растений с содержанием белка от 3,5 до 4,0%. В 1997 году число таких растений сократилось до 42,2%, но почти в пять раз (с 11 до 51%) возросло число растений с более низким содержанием белка (3,0 - 3,5%). Таким образом, наибольшие изменения в характере распределения содержания белка у растений были обнаружены в популяции д-6. Однако, не смотря на значительное уменьшение числа высокобелковых растений в популяции д-6 в 1997 году и увеличение таковых в д-2, различия между популяциями сохранились. Рис. 1. Внутрипопуляционная изменчивость люцерны и козлятника по содержанию белка. По вертикали дано количество растений в %. По горизонтали - содержание белка в %. А - 1996 год, Б - 1997 год, В - 1996 год, приведены растения люцерны, у которых содержание белка не изменилось в 1997 году по сравнению с 1996 годом. -1—ф---- люцерна Д-2 -3- -И- - люцерна Д-6 -3—4 козлятник "Надежда" Популяции каждого из изученных образцов люцерны во все годы отличались своим специфическим характером распределением показателя «содержание белка» у отдельных растений. Так, не смотря на внешнее сходство кривых распределения белка, соответствующих 1996-му и 1997-му годам изучения, анализ данных по отдельным растениям показал, что внутри популяций произошли существенные изменения. Большинство растений поменяло свое место на графике. Были выделены растения, у которых содержание белка в 1997 году снизилось в гораздо большей степени, чем в среднем по популяции. Обнаружены и такие растения, у которых содержание белка не только не снизилось, но возросло, причем у некоторых довольно значительно. Можно было предположить, что в 1997 году в группу высокобелковых попадут растения, которые по результатам анализа 1996 года также отличались повышенным накоплением белка, в группу низко белковых соответственно пониженным накоплением и т. д. Однако, анализ полученных результатов показал, что во многих случаях это не так. В 1996 году нами была выделена группа растений, отличавшихся высоким (свыше 18% на сухой вес и свыше 4% на сырой вес) накоплением белка. Таких растений у популяции д-6 было достаточно много, более четверти от всей популяции. В 1997 году 31% этих растений вымерзло, причем погибли растения с очень высоким содержанием белка (20,0 -21,0% на сухой вес), еще 40% таких высокобелковых растений отставали в развитии и были настолько низкорослыми, что растительного материала не хватило, чтобы провести полный биохимический анализ.
Так как перед экспедицией Коцебу стояли очень широкие научные задачи, в ней приняли участие известные ученые той эпохи – языковед и поэт Адальберт Шамиссо, зоолог Эшольц, а также художник Луис Шорис, создавший первые портреты жителей Маршалловых островов. Из членов этой экспедиции меня особенно заинтересовал А. Шамиссо. Талантливый лингвист, уже в то время занимавшийся сравнительным анализом языков Полинезии и Микронезии, он был также первым белым человеком, научившимся говорить на языке жителей Маршалловых островов. «Рюрик» покинул Кронштадт в июле 1815 года, обогнул мыс Горн и вошел в воды Тихого океана. Перед экспедицией была поставлена цель – обнаружить мифическую, легендарную землю Дэвиса. Ее Коцебу не нашел, зато открыл Рапануи – полинезийский остров Пасхи, великолепный музей статуй и святилищ. От Рапануи «Рюрик» взял курс на север – к атоллам Туамоту. Не прошло и года, как судно покинуло Кронштадт, а русские моряки уже обнаружили два атолла в восточной части Микронезии, куда до этого не проникала ни одна экспедиция
1. Транспортная система (Восточного Казахстана)
2. Восточно – Сибирский экономический район
3. Центрально-Восточная Европа
4. Декларации и цели "восточной" политики Анкары
5. Восточные славяне в древности
9. Соседи восточных славян. Кочевники и Византия
10. Восточные славяне в древности. Возникновение государственности у восточных славян
11. Роль восточного фронта в ходе 1 мировой войны
12. Археология Восточных славян в 6 в.
13. Аспар - властитель Восточно-Римской империи
15. Структура исчисления предикатов построение логического вывода
16. Экология (Северо-западный округ и Северо-восточный округ Москвы)
Бусы-прорезыватели "Черничный мусс". 
Бумажные двухслойные салфетки "Ellemoi", 200 штук (спайка 5 пачек). 
Папка для чертежей "Вишенки", А3. 17. Страны Центральной и Юго-Восточной Европы: становление государств народной демократии
18. Расчет характеристик канала вывода СИ (синхротронного излучения)
19. Богослужебные языки в истории Восточной и Западной Церквей
20. Вывод уравнения Шрёдингера
21. Восточная философия: Даосизм, как национальная религия Китая
25. Вооружение и тактика восточных и западных монголов в эпоху позднего средневековья (XVII в.)
27. Основные даты и события в истории Восточной Римской Империи
28. Массовое крещение восточных славян
29. Образование государства у восточных славян
30. Военные моряки в освобождении северо-восточного Китая
31. Восточный кризис
32. Восточные славяне в Беларуси
Защитный барьер для детской кровати "Polini kids", белый. 
Фоторамка (коллаж) на 6 фото (10x15 см), 45x2x37 см. 
Форма разъемная Regent "Easy" круглая, 26x7 см. 33. Кризис коммунизма в странах Восточной Европы
34. Поставки по ленд-лизу и их влияние на ход войны на восточном фронте
35. Происхождение восточных славян
36. Сравнение восточных и западных типов цивилизаций
37. Политические центры восточных славян и Киевской Руси: проблемы эволюции
41. Русская архитектура и градостроительство в Северо-Восточной Азии в ХХ в.:векторы взаимовлияний
43. Материальная и духовная культура восточных славян в VI-VIII веках
45. Вывод на рынок информационной услуги
46. Применение рекурсии в алгоритмах с возвратом. Файловый тип. Ввод/вывод
47. Будущая политика контроля за распространением наркотиков в странах бывшего Восточного Блока
48. Западная и восточная деловые культуры
Сменный фильтр "Барьер-4" (3 штуки). 
Набор "Геометрические тела", тип 1 (7 штук). 
Шарики, 50 шт. 49. Черты западной и восточной бизнес-культур в российской действительности
50. Программа вывода промышленных предприятий из центра столицы
51. Международные отношения в Восточной Азии
52. Налогообложение в странах Центральной и Восточной Европы
53. Исполнение постановлений Европейского суда по правам человека в Восточной и Западной Европе
57. Григорий Богослов (Восточные Отцы IV века)
58. Алмеи - восточные "гейши" древности
59. Особенности восточных боевых искусств в сравнении с западными
60. Система восточных единоборств как вид духовного искусства
61. Конвенция по сохранению живых ресурсов Юго-восточной Атлантики
62. Фундаментальные интересы России и политика стратегической безопасности в Восточной Азии
63. Транспорт в Восточном Казахстане
64. Реформирование экономики Восточной Германии
Брелок для поиска ключей. 
Ножницы "Pigeon" для детских ногтей. 
Глобус "Зоогеографический детский", 250 мм. 65. Особенности интеграции России и стран Восточной Азии в современное мировое хозяйство
66. Восточная часть Римской империи: общая характеристика
67. Фонема: аксиоматика и выводы
68. Некоторые последствия использования пестицидов для степных птиц Восточной Европы
69. Этногенез восточных славян
73. Восточная Сибирь
74. Прогноз глобального энергообеспечения: методология, количественные оценки, практические выводы
75. Политико-географическая характеристика Восточной Европы.
76. Восточный Тимор
78. Новое в геологии и геохимии углей Анабарского района Восточной Сибири
79. Восточно-австралийские горы
80. Кимберлиты в восточной части Украинского щита и их минералогические особенности
Горка детская большая (2 м). 
Машинка детская с полиуретановыми колесами "Бибикар-лягушонок", синий. 
Брелок "FIFA 2018. Забивака Фристайл! 3D". 81. Генезис и формационная принадлежность оруденения месторождения Восточный Джимидон
83. Духовная литература в Восточной Сибири в конце XVIII - первой половине XIX вв.
84. Аппаратно-программные средства ввода/вывода аналоговой информации в системах реального времени
90. Дробление Северо-Восточной Руси
91. Кризис коммунизма в странах Восточной Европы 1988-1889 гг.
92. Религия восточных славян накануне крещения Руси
93. Восточные славяне в древности
94. Восточные славяне, их происхождение и общественно-политический строй
95. Освобождение стран Юго-Восточной и Центральной Европы
96. Два вида русов в юго-восточной Прибалтике
Велосипед трехколесный Moby Kids "Comfort. EVA", цвет: красный. 
Дневник школьный "Наушники". 
Шторка антимоскитная "Завитки" с магнитными замками (серая). 97. Применение рекурсии в алгоритмах с возвратом. Файловый тип. Ввод/вывод
98. От крещения русского народа до нашествия монголов и усиления северо-восточной Руси
99. Безработица. Проблемы безработицы в Восточной Европе
Совок большой. 
