![]() |
|
сделать стартовой | добавить в избранное |
![]() |
Биосинтез аскорбиновой кислоты листьями ячменя в атмосфере азота |
Г.Н. Чупахина, Н.Ф. Теплицкая (Калининградский государственный университет) Увеличение содержания аскорбиновой кислота (АК) в растениях на свету связывается некоторыми исследователями с процессом фотосинтеза , эта связь косвенная и АК не относится к числу прямых продуктов фотосинтеза. Так, Шопфер указывает, что повышение содержания АК на свету обусловлено системой фитохрома и участие фотосинтеза в этом процессе не обнаружено. Непосредственное действие света в процессе биосинтеза АК подчеркивается в целом ряде работ . С целью решения вопроса о наличии связи биосинтеза АК с процессом фотосинтеза нами исследовалась возможность образования двух форм АК - восстановленной и окисленной листьями проростков ячменя на свету в атмосфере азота, то есть в условиях, исключающих протекание фотосинтеза. Объект и методы Объектом исследования служили 7-8-дневные проростки ячменя (Hordeum vulgare L.) сорта "Майя". Листья опытных растений помещались на растворы в камеры из органического стекла, которые заполнялись азотом, очищенным от примесей других газов. Система очистки состояла из раскаленных медных стружек, щелочного раствора пирогаллола, сухих гранул калийной щелочи и концентрированной серной кислоты, последняя использовалась для улавливания паров влаги. Во время опыта циркуляция азота через камеры осуществлялась с помощью микрокомпрессора МК-2. Растения освещались светом ламп ЛДЦ-40 интенсивностью 17 тыс. эрг/см2с. Количественное содержание восстановленной и окисленной форм аскорбиновой кислоты определялось путем титрования растительных вытяжек 2,6-дихлорфенолиндофенолом до и после восстановления дегидроаскорбиновой кислоты сероводородом. Окисленная форма АК определялась по разнице этих титрований . Полученные данные обработаны статистически. Результаты и обсуждение В опытах использовались проростки ячменя, предварительно выдержанные в темноте около 40 часов. Это снижало уровень АК, а в дальнейшем после перенесения проростков на свет способствовало более активному ее биосинтезу. Поскольку в этих условиях возобновляется процесс фотосинтеза, можно было предположить, что существует прямая связь между фотосинтезом и биосинтезом АК. Однако в наших опытах отмечено активное накопление восстановленной формы АК в освещенных листьях ячменя, находящихся на экзогенных субстратах в атмосфере азота, то есть в среде, исключающей протекание фотосинтеза. Так, за 8 часов опыта (табл. 1) количество восстановленной АК в листьях, находящихся на 0,005 М растворе глюкозы в атмосфере азота, увеличилось на 193% по сравнению с исходным ее содержанием. За это же время в освещенных проростках, находящихся на растворе глюкозы на воздухе, содержание АК увеличилось только на 136%. Таблица 1 Биосинтез восстановленной АК в атмосфере азота 7-8-дневными проростками ячменя, плавающими на 0,005 М растворе глюкозы на свету (экспозиция 8 час.; интенсивность света 17 тыс.эрг/см2с) Вариант опыта Содержание восстановленной АК в мкг/г свежих листьев М % =11 табл = 2,23 Исходное содержание 70,9 100 Листья, плавающие на 0,005М р-ре глюкозы: в атмосфере азота (а) 207,9 293 на воздухе (б) 167,0 236 а/б = 4,58 Аналогичная закономерность отмечена и в серии опытов (табл.
2), где исследовалось накопление АК проростками ячменя, помещенными на 0,005 М раствор щавелевой кислоты, возможность использования которой в биосинтезе АК была показана нами ранее . В листьях, плавающих на растворе щавелевой кислоты на свету в атмосфере азота, содержание АК увеличилось на 142%, а на воздухе - на 99%. Таблица 2 Биосинтез восстановленной АК в атмосфере азота 7-8-дневными проростками ячменя, плавающими на 0,005 М растворе щавелевой кислоты на свету (экспозиция 8 час.; интенсивность света 17 тыс.эрг/см2с) Вариант опыта Содержание восстановленной АК в мкг/г свежих листьев М % =11 табл = 2,36 Исходное содержание 57 100 Листья, плавающие на 0,005М р-ре глюкозы: в атмосфере азота (а) 138,2 242 на воздухе (б) 113,6 199 а/б = 5,88 Таким образом, отсутствие в среде углекислого газа, необходимого для фотосинтеза, не только не препятствует процессу биосинтеза восстановленной формы АК из экзогенных субстратов, но даже способствует несколько большему ее накоплению по сравнению с нормальными условиями. Факт большего накопления восстановленной АК в листьях, находящихся в атмосфере азота, можно объяснить тем, что восстановленная АК в этих условиях не отвлекается на процессы дыхания и фотосинтеза, в которых она принимает непосредственное участие в качестве донора электронов в анаэробных условиях на свету происходит фотовосстановление предшественника АК, что также может приводить к увеличению количества восстановленной формы АК в листьях, находящихся в атмосфере азота. Этому может способствовать и свойство свободного радикала аскорбата акцептировать электроны . В следующих опытах наряду с восстановленной формой АК определялась и ее дегидроформа (табл. 3). Исследование накопления двух форм АК в проростках ячменя, находящихся на свету на воде и 0,005 М растворе глюкозы в атмосфере азота и воздуха, показало, что отсутствие углекислого газа не препятствовало биосинтезу восстановленной формы АК. Окисленная форма АК преобладала в листьях, находящихся в аэробных условиях, где восстановленная форма АК вовлекается в процессы фотосинтеза и дыхания с образованием дегидроформы. К тому же в атмосфере азота в растениях преобладающее значение имеют реакции фотовосстановления АК, а реакции фотоокисления менее выражены . Таблица 3 Содержание восстановленной и окисленной форм АК в 7-8-дневных проростках ячменя, находящихся на свету в атмосфере азота в течение 8 часов (интенсивность света 17 тыс.эрг/см2с) Вариант Содержание АК в мкг/г свежих листьев опыта Восстановленной Окисленной Суммы М % М % М % =6 табл = 2,57 =6 табл = 2,57 =6 Исходное содержание 93,3 100 16,8 100 110,8 100 Листья, плавающие на воде: азот (а) 175,5 186 4,9 29 180,0 162 воздух (б) 177,7 189 б/г=4,58 14,8 88 а/б=1,12 192,5 174 Листья, плавающие на 0,005М р-ре глюкозы: азот (в) 218,2 232 6,5 39 224,8 203 воздух (г) 203,0 216 в/г=4,42 15,1 90 в/г=2,78 218,1 197 Нужно отметить, что абсолютное содержание восстановленной формы АК и суммы двух форм АК (восстановленная окисленная) было несколько выше в листьях, находящихся на 0,005 М растворе глюкозы по сравнению с вариантами, где экзогенный субстрат не вводился.
В последнем случае не отмечено большего накопления восстановленной АК в проростках, находящихся в анаэробной среде по сравнению с нормальными условиями, что отмечается во всех вариантах с использованием экзогенных субстратов. Вероятно, за 8 часов опыта уже проявляет себя недостаток субстрата, который необходим для биосинтеза АК и образование которого связано с фотосинтезом. Таким образом, способность проростков ячменя синтезировать АК в атмосфере азота на свету дает основание говорить об отсутствии прямой связи между процессом фотосинтеза и биосинтезом АК. В связи с тем, что процесс образования АК светозависимый, можно предположить, что он включает в себя специфические фотобиохимические реакции, прямо не связанные с фотосинтезом. Спектры действия реакций фотовосстановления и фотоокисления АК указывают на включение в эти реакции хлорофилла , а в бесхлорофильных органах в атмосфере азота новообразование АК не происходит. Поскольку на свету в атмосфере азота нами отмечено изменение содержания не только АК, но и ее окисленной формы, то говорить об участии фитохрома в процессе светозависимого накопления АК проблематично, так как известно , что фитохром не оказывает влияния на соотношение АК и ДАК. Список литературы 1. Землянухин А.А. О содержании дегидроаскорбиновой кислоты в некоторых растениях // Бюл. общества естествоиспытателей при Воронежском у-те. 1955. Вып. 9. С.19-22. 2. Asselbergs E.A.M. S udies o he forma io of ascorbic acid i de ached apple leaves // Pla physiology. 1957. Vol. 32. 4. P.326-329. 3. Fra ke W. Uber die Biosy hese des Vi ami C. II. Sur Biochemie i u d Physiologie der Vi ami C-Sy hese // Pla a. 1955. Bd. 45. 2. S.166-197. 4. Fra ke W. Uber die Biosy hese des Vi ami C. III. Mi . achweis der U abhд gigkei der Vi ami C-Bildu g vo der Pho osy hese (bei Vicia faba mi or) // Pla a. 1955. Bd. 53. 6. S.551-564. 5. Meh er H., Fra ke W. Uber die Wirku g ei er Begasu g mi verschiede e gasgemische währe d der keimu g auf die Vi ami C-Bildu g i Ge reide - keimli ge // Pla a. 1960. Bd. 54. 6. S.604-610. 6. Schopfer Pe er. Der Ei fluss vo Phy ochrom auf die s a io äre Ko ze ra io e vo Ascorbi säure u d Dehydroascorbi -saure beim Se fkeimli g (Si apis alba L.) // Pla a. 1966. Bd. 69. 2. S.158-177. 7. Mi sui Akira, Oh a akahisa. Pho ooxida ive co sump io a d pho oreduc ive forma io of ascorbic acid i gree leaves // Pla a d Cell Physiol. 1961. Vol. 2. 1. P.31-34. 8. Окунцов М.М., Чупахина Г.Н. Несовпадение спектров действия биосинтеза АК и фотосинтеза // Информ. бюл. СО АН СССР. Иркутск, 1968. Вып. 3. С.97-98. 9. Окунцов М.М., Чупахина Г.Н. Роль света в биосинтезе АК в листьях ячменя // Биол. науки. 1970. № 7. С.88-94. 10. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Смирнова–Иконникова М.М., Ярош Н.П., Луковникова Г.А. Методы биохимического исследования растений. Л., 1972. 455 с. 11. Окунцов М.М., Чупахина Г.Н., Старченко Г.Ф., Теплицая Е.Ф. Действие некоторых органических кислот на синтез АК в проростках ячменя // Биол. науки. 1974. № 5. С.81-86. 12. Mapso L.W. he ascorbic acid sys em i leaves: fur her observa io s o pho ooxida io a d pho oreduc io // Phy ochemis ry.
Растет в лесных кустарниках, на просеках, опушках и каменистых откосах. В культуре размножают верхушечными и стеблевыми почками или корневыми отпрысками, представляя площадь питание не менее 1,5–2 ? 0,75 м на одно растение. Осенью вносят 2 кг навоза, по 45 г фосфора и калия, а весной – 3–45 г азота на 1 м2. В период вегетации почву рыхлят 5–6 раз. Плоды используют в свежем и сушеном виде для приготовления сока, варенья, мармелада, джема, компота и кондитерских изделий. Сок из ягод ежевики иногда применяют для окраски любых видов тканей без протравы в фиолетовые красно-фиолетовые цвета. Листья являются прекрасным заменителем китайского чая. Лекарственным сырьем служат молодые листья и зрелые плоды. Собирают их все лето. Сушат в тени, под навесом, на чердаке или в печи при температуре до 50°С. Сухие листья должны сохранять естественный цвет. В листьях содержатся дубильные вещества, органические кислоты (аскорбиновая, яблочная, щавелевая и молочная), флавоноиды и инозит. В плодах – глюкоза, фруктоза, сахароза, аскорбиновая кислота, каротин, витамин Е, дубильные и ароматические вещества, органические кислоты, соли калия, медь и марганец
1. Влияние органических кислот цикла Кребса на образование триоз в листьях ячменя
2. Витамины. Витамин C (аскорбиновая кислота)
3. Влияние света на образование триоз в листьях ячменя
5. Некоторые аспекты отравлений азотной кислотой и окислами азота при химических авариях
9. Математическое моделирование биосинтеза продуктов метаболизма
11. Изменение газового состава атмосферы в прошлом и настоящем
12. Формирование социально-психологического климата, как творческой атмосферы в театральном коллективе
13. Развитие инструментальной музыки в эпоху романтизма. Творчество Ф. Шопена, Ф. Листа, Н. Паганини
14. Метаболизм арахидоновой кислоты
15. Загрязнение атмосферы (Контрольная)
16. Проблемы загрязнения окружающей среды. Загрязнение атмосферы
17. Круговорот кислорода, углерода, азота, фосфора и серы в биосфере
18. Загрязнение атмосферы и решение этой проблемы на примере Санкт-Петербурга
19. Загрязнение атмосферы Кемеровской области
20. Современное состояние и охрана атмосферы
25. Влияние автотранспорта на атмосферу
26. Исследование атмосферы планеты Венера
27. Радиационный режим в атмосфере
28. Производство серной кислоты нитрозным способом
29. Получение серной кислоты путем гидратации оксида серы
30. Азот
31. Технологические и экономические аспекты производства диметилового эфира терефталевой кислоты
32. Азотная кислота
33. Материалы по химии (кислоты, оксиды, основания, водород)
34. Уксусная кислота
35. Производство серной кислоты
37. Серная кислота и экология биосферы
43. Теория электродного эффекта применительно к приземному слою атмосферы
44. Определение диаметра короткого трубопровода при истечении в атмосферу
45. Озон и озоновый слой в атмосфере
46. Из истории вопроса об азоте
47. Оксид азота(II): новые возможности давно известной молекулы
48. Вторжение космических тел в атмосферу Земли
49. Серная кислота
51. Конспект урока по биологии - биосинтез белков
52. Карта наладок, спецификация, контрольный лист, итд
53. Исследование атмосферы планеты Венера
58. Азотная кислота
59. Анализ критериев опасности загрязнения атмосферы для растений
60. Технология защиты воздушного бассейна (атмосферы) от загрязнений
61. Загрязнение городской атмосферы автотранспортом и экологический риск здоровью населения
62. Атмосфера
65. Меры борьбы с загрязнением атмосферы
66. Пассивные методы обнаружения радиоактивных выбросов в атмосферу
67. Теория образования окисей азота в котельных установках средней мощности
68. Пассивные методы обнаружения радиоактивных выбросов в атмосферу
69. Строение атмосферы, гидросферы и литосферы
74. Взаимодействие циклогексена с формальдегидом в трифторуксусной кислоте
77. Карбоновые кислоты, их производные
78. Климатические условия и форма листьев
79. Азотная кислота
80. Ёмкость круговорота азота в системе почва – удобрение – растение
81. Вклады генотипичных и средовых факторов в матамерную изменчивость листа винограда
82. Союз океана и атмосферы правит климатом
83. Обмен двуокисью углерода между атмосферой и океаном
84. Титульный лист и правила его вёрстки
89. Теория электродного эффекта применительно к приземному слою атмосферы
91. Характеристика загрязнения атмосферы
93. Мониторинг и контроль атмосферы промышленного района Донбасса по определенным вредным компонентам
94. Воздействие оксидов азота на организм человека и растения
96. Метеорные явления в земной атмосфере
97. Разработка системы защиты атмосферы при производстве поливинилхлорида
98. Основы охраны труда при производстве гипсокартонных листов