Библиотека Рефераты Курсовые Дипломы Поиск
Библиотека Рефераты Курсовые Дипломы Поиск
сделать стартовой добавить в избранное
Кефирный гриб на сайте www.za4et.net.ru

Промышленность и Производство Промышленность и Производство     Техника Техника

Методы теоретической популяционной генетики

Ручка "Помада".
Шариковая ручка в виде тюбика помады. Расцветка корпуса в ассортименте, без возможности выбора!
25 руб
Раздел: Оригинальные ручки
Горшок торфяной для цветов.
Рекомендуются для выращивания крупной рассады различных овощных и цветочных, а также для укоренения саженцев декоративных, плодовых и
7 руб
Раздел: Горшки, ящики для рассады
Ночник-проектор "Звездное небо и планеты", фиолетовый.
Оригинальный светильник - ночник - проектор. Корпус поворачивается от руки. Источник света: 1) Лампочка (от карманных фонариков) 2) Три
330 руб
Раздел: Ночники

Общие модели эволюции. Методы теоретической популяционной генетики. Теория нейтральности М.Кимуры 1. Классическая популяционная генетика В этой лекции мы рассмотрим модели, характеризующие общие свойства эволюции. Начнем с синтетической теории эволюции. Эта теория была развита в начале 20-го века. Она основана на учении Ч.Дарвина о естественном отборе и на представлениях Г.Менделя о генах - дискретных элементах передачи наследственных признаков. Большую роль в становлении синтетической теории эволюции сыграла маленькая плодовая мушка Drosophila. Именно эксперименты на этой мушке позволили примирить кажущиеся противоречия между Дарвиновским представлением о постепенном накоплении полезных изменений и наследовании этих изменений и дискретным характером Менделевской генетики. Эксперименты на дрозофиле показали, что мутационные изменения могут быть очень небольшими. Математические модели синтетической теории эволюции были разработаны Р. Фишером, Дж. Холдейном и С. Райтом. В основном эта математическая теория классической популяционной генетики была завершена к началу 30-х годов. Согласно синтетической теории эволюции, основным механизмом прогрессивной эволюции является отбор организмов, которые получают выгодные мутации. 2. Математические методы популяционной генетики Математические модели популяционной генетики количественно характеризуют динамику распределения частот генов в эволюционирующей популяции . Есть два основных типа моделей: 1) детерминистические модели и 2) стохастические модели. Детерминистические модели предполагают, что численность популяции бесконечно велика, в этом случае флуктуациями в распределении частот генов можно пренебречь, и динамику популяции можно описать в терминах средних частот генов. Стохастические модели описывают вероятностные процессы в популяциях конечной численности. Здесь мы кратко охарактеризуем основные уравнения и математические методы популяционной генетики. Наше изложение будет основываться на рассмотрении наиболее характерных примеров. Уравнения моделей мы будем приводить в основном в демонстрационных целях – без вывода, с пояснением смысла этих уравнений; тем не менее, мы будем приводить ссылки на литературу, в которой сделаны соответствующие математические выводы. 2.1. Детерминистические модели Рассмотрим популяцию диплоидных1) организмов, которые могут иметь несколько аллелей2) A1 , A2 ,., AK в некотором локусе3). Мы предполагаем, что приспособленности организмов определяются в основном рассматриваемым локусом. Обозначая число организмов и приспособленность генной пары Ai Aj через ij и Wij , соответственно, мы можем определить частоты генотипа и гена Pij и Pi , а также средние приспособленности генов Wi в соответствии с выражениями : Pij = ij / , Pi = S j Pij , и Wi =Pi-1 S j Wij Pij , (1) где – численность популяции, индекс i относится к классу организмов {Ai Aj} , j = 1,2,., K , которые содержат ген Ai . Популяция предполагается панмиктической4) : при скрещивании новые комбинации генов выбираются случайным образом из всей популяции. Для панмиктической популяции приближенно справедлив принцип Харди-Вайнберга : Pij =Pi Pj , i, j = 1,.,

K. (2) Уравнение (2) означает, что во время скрещивания генотипы формируются пропорционально частотам генов. Эволюционная динамика популяции в терминах частот генов Pi может быть описана следующими дифференциальными уравнениями : dPi /d = Wi Pi - Pi - S j uji Pi S j uij Pj , i = 1,., K, (3) где – время, = S ij Wij Pij – средняя приспособленность в популяции; uij – параметры, характеризующие интенсивности мутационных переходов Aj --> Ai , uii =0 (i, j = 1,., K). Первое слагаемое в правой части уравнения (3) характеризует отбор организмов в соответствии с их приспособленностями, второе слагаемое учитывает условие S i Pi = 1, третье и четвертое слагаемые описывают мутационные переходы. Отметим, что подобные уравнения используются в модели квазивидов , см Лекция 2 Пренебрегая мутациями, мы можем анализировать динамику генов в популяции посредством уравнений: dPi /d = Wi Pi - Pi , i = 1,., K. (4) Используя (1), (2), (4), можно получить (при условии, что величины Wij постоянны), что скорость роста средней приспособленности пропорциональна дисперсии приспособленности V = S i Pi ( Wi - )2 : d/d = 2 S i Pi ( Wi - )2. (5) Таким образом, средняя приспособленность – неубывающая величина. В соответствии с (4), (5), величина L = Wmax - есть функция Ляпунова для рассматриваемой динамической системы (Wmax – локальный или глобальный максимум приспособленности, в окрестности которого рассматривается динамика популяции) . Это означает, что величина L всегда уменьшается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесное состояние (dPi /d = 0). Уравнение (5) характеризует фундаментальную теорему естественного отбора (Р.Фишер,1930), которая в нашем случае может быть сформулирована следующим образом : "В достаточно большой панмиктической популяции, наследование в которой определяется одним -аллельным геном, а давление отбора, задаваемое Wij , постоянно, средняя приспособленность популяции возрастает, достигая стационарного значения в одном из состояний генетического равновесия. Скорость изменения средней приспособленности пропорциональна аддитивной генной дисперсии и обращается в нуль при достижении генетического равновесия." Описанная модель – простой пример модели, использующей детерминистический подход. В рамках этого подхода был разработан широкий спектр аналогичных моделей, которые описывают различные особенности динамики генных распределений, например, учитывают несколько генных локусов, возраст особей, число мужских и женских особей, пространственную миграцию особей, подразделение популяции на субпопуляции и т.п. Многие из моделей и расчетов были предназначены для интерпретации конкретных генетических экспериментальных данных . 2.2. Стохастические модели Детерминистические модели позволяют эффективно описывать динамику распределения генов в эволюционирующих популяциях. Однако эти модели основаны на предположении бесконечного размера популяции, которое является слишком сильным для многих реальных случаев. Чтобы преодолеть это ограничение, были разработаны вероятностные методы теоретической популяционной генетики . Эти методы включают анализ с помощью цепей Маркова (в частности, метод производящих функций) методы.

Ниже мы кратко рассмотрим основные уравнения и характерные примеры применения диффузионного метода. Этот метод достаточно нетривиален и его применение приводит к достаточно содержательным результатам. 2.2.1. Прямое и обратное уравнения Колмогорова Рассмотрим популяцию диплоидных организмов с двумя аллелями A1 и A2 в некотором локусе. Численность популяции предполагается конечной, но достаточно большой, так что частоты гена могут быть описаны непрерывными величинами. Мы также предполагаем, что численность популяции постоянна. Введем функцию j = j (X, P,0) , которая характеризует плотность вероятности того, что частота гена A1 равна X в момент времени при условии, что начальная частота (в момент = 0) была равна P. В предположении малого изменения частот генов за одно поколение, динамика популяции может быть описана приближенно следующими дифференциальными уравнениями в частных производных : ¶ j /¶ = - ¶ (Md X j )/¶ X (1/2)¶ 2(VdX j )/¶ X 2 , (6) ¶ j/¶ = Md P ¶ j /¶ P (1/2)Vd P ¶ 2j/¶ P 2 , (7) где Md X , Md P и VdX , Vd P – средние значения и дисперсии изменения частот X, P за одно поколение, соответственно; единица времени равна длительности одного поколения. Уравнение (6) есть прямое уравнение Колмогорова. (В физике это уравнение называют уравнением Фоккера-Планка), уравнение (7) – обратное уравнение Колмогорова. Первые слагаемые справа в уравнениях (6), (7) описывают давление отбора, которое обусловлено разностью приспособленностей генов A1 и A2. Вторые слагаемые характеризуют случайный дрейф частот, который обусловлен флуктуациями в популяции конечной численности. Используя уравнение (6), можно определять динамику частот генов во времени. Уравнение (7) позволяет оценивать вероятности фиксации генов. Предполагая, что 1) приспособленности генов A1 и A2 равны 1 и 1 - s , соответственно и 2) вклады генов в приспособленности генных пар A1 A1, A1 A2 и A2 A2 аддитивны, можно получить, что величины Md X , Md P и VdX , Vd P определяются следующими выражениями : Md X = sX(1-X), Md P = sP(1-P), Vd X = X(1-X)/(2 ), Vd P = P(1-P)/(2 ) . (8) 2.2.2. Случай чисто нейтральной эволюции Если эволюция чисто нейтральная (s = 0), то уравнение (6) принимает вид: ¶ j/¶ = (1/4 )¶ 2/¶ X 2 . (9) Это уравнение было решено аналитически М. Кимурой . Само решение имеет сложный вид, основные результаты этого решения сводятся к следующему: 1) в конечной популяции фиксируется только один ген (A1 либо A2); 2) типичное время перехода от начального распределения к конечному составляет величину порядка 2 поколений. Отметим, что этот результат согласуется с оценками лекции 4 , где была рассмотрена несколько иная модель "чисто нейтральной" эволюции. 2.2.3. Вероятность фиксации гена Используя уравнение (7), мы можем оценить вероятность фиксации гена A1 в конечной популяции. Действительно, рассматривая асимптотику при времени, стремящемся к бесконечности ( --> i f ), мы можем положить ¶ j /¶ = 0 и X = 1 ; тогда аппроксимируя вероятность u(P) , которую нужно найти, величиной u(P) = j (1, i f P,0)/(2 ) (здесь u(P) = j(1, i f P,0)DX , где DX = 1/2 – минимальный шаг изменения частоты в популяции, см.

А такие признаки, как жизнеспособность, плодовитость, удои молочного скота, интенсивность яйцекладки кур и др., обладают низкой наследуемостью и для успешного их совершенствования необходимы более сложные приёмы племенной работы (учёт происхождения животных, качество получаемого от них потомства, выявление лучшей сочетаемости пар и т.п.). Ещё шире изучаются иммуногенетические особенности групп крови животных, на основе которых можно определять в спорных случаях происхождение животных. На основе принципов популяционной генетики для прикладной селекции животных сформулированы такие важные понятия, как селекционный дифференциал, селекционный индекс и др. Основные исследования по проблемам, связанным с популяционной генетикой, выполнены в США (Дж. Лаш, С. Райт), в Великобритании (А. Робертсон) и Швеции (И. Юхансон). Много внимания уделяют учёные СССР, США, Великобритании, Канады, Новой Зеландии, Японии и др. стран проблеме взаимодействия генотипа и среды, расшифровке понятия сочетаемости кровей и др. В СССР, США, Швеции, Новой Зеландии, ГДР и др. странах изучаются методы селекции животных по качеству продукции и оплате корма

1. Применение информатики, математических моделей и методов в управлении

2. Математическая модель метода главных компонент

3. История возникновения и развития методов реконструкции математических моделей динамических систем по порождаемому временному ряду

4. Электрографический метод - метод регистрации и анализа биоэлектрических процессов человека и животных

5. Математическая модель всплытия подводной лодки

6. Математические модели естествознания
7. Овладение методикой построения экономико-математических моделей, решение конкретных задач по стратегическому планированию и прогнозированию
8. Математические модели в программе логического проектирования

9. Математическая модель взаимодействия подсистем производства сельхозпродуктов в районных АПК

10. Математические модели инфляции

11. Ментальный аналог КПД паровоза или Математическая модель человеческой уверенности

12. О законах истории и математических моделях

13. Разработка экономико-математической модели с учетом факторов неопределенности

14. Формирование эконом-математической модели

15. Построение математических моделей при решении задач оптимизации

16. Математические модели физических процессов

Пеногенератор для минимоек, для пистолета 375 серии.
Пеногенератор для мойки высокого давления ЗУБР предназначен для расширения функциональности моек ЗУБР. Регулировка выхода пены. Большой
1855 руб
Раздел: Мойки высокого давления
Настольная игра "Маленький балансир".
Классическая настольная игра – балансир. Смешные, зеленые лягушата прыгают в пруду, нужно помочь им забраться на кувшинки. Настольная игра
1699 руб
Раздел: Игры на ловкость
Сейф-книга Alparaisa СС0072/1 "Вокруг света", 17х11х5 см.
Размеры: 17х11х5 см. Бокс-сейф в виде книги для хранения мелких ценных вещей. Встроенный замок, запирающийся на ключ. Аксессуары: ключ - 2 штуки.
572 руб
Раздел: Копилки

17. Математические модели в управлении формированием культуры самостоятельной деятельности и оценке его результатов

18. Формирование математической модели корпуса теплохода-площадки в программе FastShip6

19. Исследование математических моделей оптимизации обслуживания сложных систем

20. Математическая модель формообразования

21. Математические модели окружающей среды

22. Математические модели и инструментальные средства внутрифирменного управления персоналом
23. Кинетика замедленной флуоресценции органических молекул в Н.-парафинах при 77 К и ее математическая модель
24. Математические модели в расчетах

25. Исследование экономико-математических моделей

26. Математическая модель в пространстве состояний линейного стационарного объекта управления

27. Математическая модель экономики посредников

28. Математические модели задач и их решение на ЭВМ

29. Построение экономико-математических моделей

30. ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ ГЕНЕТИКИ

31. Математические методы и языки программирования: симплекс метод

32. Исследование методов охлаждения садки колпаковой печи с помощью математического моделирования

Карандаши двухсторонние, 12 штук, 24 цвета.
Когда дети занимаются творчеством, это всегда чудесно. Ведь подобное занятие дает возможность ребенку проявить свою фантазию и логическое
401 руб
Раздел: 13-24 цвета
Набор для творчества "Шкатулка со стразами. Холодное сердце".
Каждая девочка мечтает о собственной шкатулке – в нее можно положить столько разных ценных вещей, так необходимых маленькой принцессе.
348 руб
Раздел: Эльза ("Холодное сердце")
Интеллектуальная игра "Сложи узор".
Игра состоит из 16 одинаковых кубиков. Все 6 граней каждого кубика окрашены в 4 цвета. Это позволяет составлять из них 1, 2, 3 и даже
498 руб
Раздел: Развивающие игры с кубиками

33. Математические методы исследования экономики

34. Роль математических методов в экономическом исследовании

35. Экономико-математические методы моделирования в землеустройстве

36. Метод математической индукции

37. Практикум по предмету Математические методы и модели

38. Экзаменационные вопросы и билеты по предмету МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ЭКОНОМИКИ за весенний семестр 2001 года
39. Билеты по предмету Математические методы в экономике за осенний семестр 2000 года
40. Экономическое планирование методами математической статистики

41. Лекции Математические методы исследования экономики

42. Математические методы исследования экономики.

43. Теория принятия решений: математические методы для выбора специалиста на должность администратора сети

44. Метод АВИ в математической теории переноса вредных веществ в гетерогенных средах

45. Экономико-математические методы анализа

46. Классический метод математического описания и исследования многосвязных систем

47. Математические методы обработки результатов эксперимента

48. Применение математических методов при обновлении парка автотранспортного предприятия

Одеяло лен + хлопок, 140х205 см.
Облегченное стеганое одеяло с льняным наполнителем подарит вам прохладу в жару и тепло в холод. Льняное волокно обладает уникальными
1389 руб
Раздел: Одеяла
Стиральный порошок "PoshOne Ecobaby Delicate" для детской одежды и деликатных тканей 2,5кг.
Posh one 2500 gr (коробка с мерной ложкой 30 гр): сухой стиральный концентрированный порошок для: цветного белья. Оригинальные импортные
684 руб
Раздел: Стиральные порошки
Этажерка "Люкс-5" с сидением, 3-х ярусная.
Удобная, компактная и функциональная этажерка для обуви с ящиком «Люкс 5» выполнена из металлических трубок с антикоррозионным
1624 руб
Раздел: Полки напольные, стеллажи

49. Методы математического развития

50. Математические методы в психологии

51. Экономико-математические методы управления денежными потоками

52. Экономико-математические методы

53. Использование эвристических и экономико-математических методов при решении задач управления

54. Математические методы и модели
55. Математические методы в экономике
56. Математические методы в экономике

57. Математические методы и модели исследования операций

58. Математические методы экономических исследований

59. Применение экономико-математических методов в экономике

60. Метод конечных элементов

61. Изучение миксомицетов среднего Урала, выращенных методом влажных камер

62. Методы исследования в цитологии

63. Методы психогенетики

64. Обзор методов и способов измерения физико-механических параметров рыбы

Форма разъемная Regent "Easy" круглая, 18x7 см.
Форма для выпечки разъемная из углеродистой стали с антипригарным покрытием. Удобная застежка. Поверхность устойчива к царапинам. Диаметр:
310 руб
Раздел: Формы и формочки для выпечки
Стиральный порошок Lion "Blue Diamond", 900 грамм.
Высокоэкономичный стиральный порошок предназначен для ручной и автоматической стирки белья из хлопка, синтетики и смешанных
344 руб
Раздел: Стиральные порошки
Медицинская карта истории развития ребенка, красная, А5, по форме 112/У.
История развития ребенка — основной медицинский документ, который ведется на каждого ребенка от рождения и до 14 лет включительно. В этот
498 руб
Раздел: Бланки, книги учета

65. Новейшие методы селекции: клеточная инженерия, генная инженерия, хромосомная инженерия

66. Зажигательные смеси, состав, средства применения и доставки, вызываемые повреждения, методы лечения и защиты

67. Методы и модели демографических процессов

68. Гидрохимический, атмохический и биогеохимический методы поисков

69. Добыча золота методами геотехнологии

70. Государственное регулирование экономики: формы и методы
71. Сущность, методы и формы государственного регулирования внешнеэкономической деятельности Российской Федерации
72. Нелегальная миграция в России и методы борьбы с ней

73. Предмет и метод гражданского права

74. Предмет, метод и система гражданского процессуального права /Украина/

75. Корпорация BBC. Формы и методы государственного контроля вещания

76. Методы комплексной оценки хозяйственно-финансовой деятельности

77. Цикл-метод обучения. (Методика преподавания эстонского языка)

78. Специфика преподавания иностранного языка и метод проектов

79. Естественная и гуманитарная культуры. Научный метод

80. Русская здрава (методы оздоровления на Руси)

Лосьон солнцезащитный для детей Kolastyna, SPF-30, 150 мл.
Нежную детскую кожу защитит солнцезащитная серия для детей Kolastyna. Инновацоинные активные ингредиенты и сочетание UVA/UVB фильтров
499 руб
Раздел: Солнцезащитная косметика
Подарочный набор "Покер", арт. 42447.
Подарочный набор "Покер" безусловно будет тем самым неизбитым презентом, произведённым из дерева. Регулярно удалять пыль сухой,
684 руб
Раздел: VIP-игровые наборы
Эко-гель "Organic People" для стирки детского белья, 1,5 литра.
Бережное и безопасное, экологически чистое средство для стирки детского белья. Содержит 99,8% натуральных компонентов и обогащено
612 руб
Раздел: Для стирки детских вещей

81. Методы исследования литературы

82. Метод комплексного археолого-искусствоведческого анализа могильников

83. Конвертер программы с подмножества языка Си в Паскаль с использованием LL(1) метода синтаксического анализа (выражения)

84. Методы компьютерной обработки статистических данных. Проверка однородности двух выборок

85. Методичка по Internet Explore

86. Шифрование по методу UUE
87. Разработка методов определения эффективности торговых интернет систем
88. Метод Дэвидона-Флетчера-Пауэлла

89. Защита информации от несанкционированного доступа методом криптопреобразования /ГОСТ/

90. Обучение начальных курсов методам программирования на языке Turbo Pascal

91. Применение методов линейного программирования в военном деле. Симплекс-метод

92. Вычисление площади сложной фигуры методом имитационного моделирования (Windows)

93. Билеты, решения и методичка по Информатике (2.0)

94. Вычисление определённого интеграла с помощью метода трапеций на компьютере

95. Интегрирование методом Симпсона

96. Защита цифровой информации методами стеганографии

Доска магнитно-маркерная, 60x90 см.
Доска с лакированной поверхностью позволяет размещать презентационную информацию как с помощью магнитов, так и с помощью маркеров для
1237 руб
Раздел: Доски магнитно-маркерные
Папка для рисунков и нот, на молнии "Ласпи", А2.
Главное назначение — хранение и перемещение не только рисунков, чертежей, эскизов и т.д. (до формата А2), но прочих материалов,
804 руб
Раздел: Папки для акварелей, рисования
Мотоцикл-каталка Pilsan "Mini Moto" (цвет: красный, с музыкой).
Каталка от компании Pilsan, выполненная в виде красного мотоцикла, может понравиться энергичным и активным детям в возрасте от трех лет.
2183 руб
Раздел: Каталки

97. Компьютерный файлово-загрузочный полиморфный стелс-вирус ONEHALF 3544, особенности алгоритма и методы борьбы с ним

98. Система поддержки принятия маркетинговых решений в торговом предприятии на основе методов Data Mining

99. Применение метода частотных диаграмм к исследованиям устойчивости систем с логическими алгоритмами управления


Поиск Рефератов на сайте za4eti.ru Вы студент, и у Вас нет времени на выполнение письменных работ (рефератов, курсовых и дипломов)? Мы сможем Вам в этом помочь. Возможно, Вам подойдет что-то из ПЕРЕЧНЯ ПРЕДМЕТОВ И ДИСЦИПЛИН, ПО КОТОРЫМ ВЫПОЛНЯЮТСЯ РЕФЕРАТЫ, КУРСОВЫЕ И ДИПЛОМНЫЕ РАБОТЫ. 
Вы можете поискать нужную Вам работу в КОЛЛЕКЦИИ ГОТОВЫХ РЕФЕРАТОВ, КУРСОВЫХ И ДИПЛОМНЫХ РАБОТ, выполненных преподавателями московских ВУЗов за период более чем 10-летней работы. Эти работы Вы можете бесплатно СКАЧАТЬ.