|
|
|
сделать стартовой | добавить в избранное |
 |
|
Временные аспекты морфогенетических процессов. Эволюция путем гетерохронии |
Чашка "Неваляшка". 
Брелок LED "Лампочка" классическая. 
Забавная пачка "5000 дублей". Реферат На тему: «Временные аспекты морфогенетических процессов. Эволюция путем гетерохронии» Гетерохрония – классический механизм эволюционных изменений Попытки найти механизмы эволюции, связанные своими корнями с онтогенезом, сосредоточены главным образом на гетерохронии – изменениях относительных сроков процессов развития. Геккель подчеркивал зависимость между эволюцией и индвидуальным развитием, состоящую в том, что в онтогенезе потомка представлены в сжатом виде взрослые стадии его предков. Конечно, высказывались мнения, что эволюция может происходить в результате временных сдвигов в онтогенезе, отличных от тех, с которыми связана геккелевская рекапитуляция. Дюмериль (Dumeril) в 60-х годах прошлого века изучал аксолотля, соматическое развитие которого задержано относительно развития гонад, а другие биологи, в их числе Бэр (Ваеr) и Коллман (Kollma ), предложивший термин неотения, описали другие примеры созревания гонад в организме личинки. В своей книге «Онтогенез и филогенез» Гулд (Gould) подробно изложил историю развития этих идей и показал, что в конце XIX в. ни один из этих случаев, явно не укладывающихся в теорию рекапитуляции, не оказал заметного воздействия на всеобщее увлечение биогенетическим законом. Геккелевская теория рекапитуляции исходила из идеи Ламарка о том, что новые признаки могут приобретаться только у взрослых форм. Гарстанг (Gars a g) своей критической статьей, опубликованной в 1922 г., решительно покончил с представлением о рекапитуляции как универсальном механизме эволюции, поскольку менделевская генетика ясно показала возможность появления и эффективного отбора признаков на любой стадии развития. Кроме того, в своих ранних исследованиях Форд (Ford) и Гексли, а также Гольдшмидт (Goldschmid ) установили способность генов регулировать скорость биологических событий. Например, Форд и Гексли в своей работе изучали скорость накопления пигмента в глазу развивающегося рачка-бокоплава (Gammarus). Они установили, что у бокоплавов, несущих идентичные аллели генов, контролирующих пигментацию глаз, окраска глаз в конечном счете оказывалась совершенно различной и зависела от того, представлен ли у них «ген скорости», регулирующий скорость накопления пигмента, доминантными или рецессивными аллелями. Концепция генов скорости в начале 30-х годов обладала неотразимой привлекательностью для ряда биологов-эволюционистов, в число которых входили де Бер (de Beer), Гексли и Холдейн. Холдейн, например, рассматривал гены, которые, как это было установлено, действуют на разных стадиях жизненного цикла (гамета, зигота, личинка, ювенильная стадия, созревание репродуктивных органов и т.п.), и высказал мнение, что гетерохрония может быть сцеплена с изменениями в сроках действия генов, регулирующих скорости процессов развития. Поскольку гены могут действовать на любой стадии развития, глубокие эволюционные изменения морфологии, физиологических адаптации или поведения могут быть достигнуты просто за счет изменения сроков наступления тех или иных событий. Гексли, которого в это время интересовало явление аллометрии, мог объяснять относительный рост как результат действия генов скорости.
Гены скорости явно могли служить средством изменения характера относительного роста в процессе эволюции. Таким образом: «В общем ясно, что гены скорости могут мутировать либо в плюс-, либо в минус-направлении, либо ускоряя, либо замедляя процессы, на которые они воздействуют. В первом случае эффект будет, по крайней мере в некоторых отношениях, рекапитуляционным, поскольку через некое состояние, которого организм достигал прежде на взрослой стадии, он проходит теперь на более ранней стадии. Во втором случае эффект будет антирекапитуляционным, поскольку состояние, которое прежде характеризовало одну из более ранних стадий развития, теперь сместилось на взрослую стадию». Этот новый взгляд на процессы развития как на способ эволюционного изменения создал основу для множества появляющихся в 20-е и 30-е годы филогенетических гипотез, отрицавших рекапитуляцию. Многие из этих теорий изложил де Бер (de Beer) в своей книге «Зародыши и предки». Среди них есть такие разнообразные точки зрения, как заключение Болк (Bolk) о том, что многие морфологические признаки человека – результат сохранения у взрослой особи признаков, имевшихся у зародышей ее обезьяньих предков; утверждение Гарстанга о происхождении позвоночных из головастикообразных личинок оболочников, достигших половозрелости, и предположение де Бера о подобном же происхождении насекомых из шестиногих личинок многоножек (пример, к которому мы еще вернемся). Де Бер особенно подчеркивал важность появления новых структурных признаков у не поддающихся фоссилизации личиночных стадий в качестве механизма возникновения новых групп Me azoa. Это очень соблазнительная возможность, потому что « быть может, эти разрывы, эти прерывистости в филогенетических рядах взрослых форм до некоторой степени обусловлены «потайной» эволюцией на ранних стадиях, за которой следовали неотения и внезапное проявление этих скрытых качественных новшеств». В этом свете некоторые из восьми типов гетерохронии, которые определяет де Бер в «Зародышах и предках», имеют очень глубокий макроэволюционный потенциал, тогда как другие типы, причем именно ведущие к рекапитуляции, дали лишь мелкие структурные модификации. Наиболее очевидные временные сдвиги связаны с диссоциацией между скоростями развития соматических признаков и скоростью созревания гонад. В сущности, классические определения категорий гетерохронии основаны на этих диссоциациях. Здесь мы придерживаемся данных Гулдом определений процессов, ведущих к рекапитуляции, и процессов, приводящих к педоморфозу. Различаемые им четыре типа гетерохронии и их результаты представлены в табл. 6–1. Если появление данного соматического признака ускоряется по сравнению с созреванием гонад, то это приведет к тому, что признак, принадлежавший прежде взрослой форме, превратится у потомков в ювенильный признак: это классический путь к геккелевской рекапитуляции. Второй путь возникновения рекапитуляции возможен в том случае, если созревание так задерживается, что признак, бывший прежде признаком взрослой формы, появляется на той же самой стадии развития, но эта стадия (в результате удлинения периода развития) оказывается теперь уже не взрослой, а «предвзрослой» стадией.
Это явление носит название гиперморфоза. Увеличение размеров – обычное эволюционное направление, и оно чаще всего приводит к гиперморфозу. Ускорение соматического развития также служит способом увеличения размеров и может играть определенную роль в использовании положительных аллометрических зависимостей в эволюционных целях. Предковая морфология достигается при этом на более ранней стадии развития, а такие крайне резко выраженные структуры, как рога титанотериев или ветвистые рога Меgаloceros giga eus, представляют собой следствие аллометрических зависимостей, экстраполированных на более крупные размеры тела. Древесные саламандры и лягушки без головастиков. Гетерохрония и морфологическая адаптация Почему гетерохрония может служить таким обычным способом эволюции? Ответ на этот вопрос, по-видимому, заключен в характеристике, которую дал эволюции Ф. Жакоб (F. Jacob). По его словам, эволюция действует путем «перелицовки старого». В отличие от проектирования новых машин, создаваемых с учетом оптимальных технических возможностей, возможности эволюции ограничены историей. В данном случае история – это отдельные признаки или структуры, которые уже имеются у данного организма и могут быть модифицированы. Примером того, к каким это приводит результатам, служит прогрессивная эволюционная трансформация рудиментарных элементов нижней челюсти звероподобных рептилий в специализированные слуховые косточки внутреннего уха у млекопитающих. Морфогенетические процессы чрезвычайно сильно взаимодействуют между собой, и эти взаимодействия приводят к канализации развития. Согласно определению, данному в 1942 г. Уоддингтоном (Waddi g o ), канализация – это забуферивание или гомеостаз путей развития, противодействующий извращениям развития, которые могут вызываться средовыми или генетическими возмущениями. П. Олберч (P. Alberch) высказал мнение, что кажущаяся направленность некоторых эволюционных линий отражает, возможно, ограничения, налагаемые теми эпигенетическими взаимодействиями, которые создают канализацию. Некоторые эволюционные изменения приводят к небольшим нарушениям существующих морфогенетических взаимодействий, тогда как другие теоретически возможные морфологические решения потребовали бы таких коренных изменений процессов развития, которые, в сущности, невозможны. Ввиду стабильности путей развития гетерохрония служит для эволюционных изменений своего рода путем наименьшего сопротивления. Относительные сроки различных процессов нередко можно изменять назависимо друг от друга, не вызывая резких нарушений канализации отдельных процессов, но тем не менее это может привести в конечном итоге к значительным изменениям морфологии. Некоторые из наиболее ярких примеров эволюционной роли гетерохронических процессов получены в результате исследований, проведенных на амфибиях, в частности на тропических видах саламандр и лягушек, у которых в процессе эволюции возникли необычные отклонения в стратегии размножения. Большинство семейств хвостатых амфибий – обитатели умеренного пояса. Однако, как отмечает Уэйк (Wake), неотропические представители одной группы – трибы Boli oglossi i – составляют 40% всех ныне живущих видов саламандр.
Он является внутренним, а не внешним, но все же он артефакт, созданный вашим мозгом, и означает то, что означает, благодаря своему определенному положению в том, как организована внутренняя активность вашего мозга и какую роль она играет в управлении сложной деятельностью вашего тела в окружающем вас реальном мире. А каким образом ваш мозг стал организованным из подобных удивительных состояний с такими удивительными свойствами? Вновь разыграем ту же карту: мозг является артефактом, и интенциональность, которой обладают его части, он получает благодаря их роли в «хозяйстве» более крупной системы, частью которой он (мозг) является, или, другими словами, благодаря интенциям создавшей его матери-природы (иначе известной как процесс эволюции путем естественного отбора). Идея о том, что интенциональность состояний мозга является производной от интенциональности создавшей их системы или процесса, надо признаться, поначалу кажется странной и не внушает доверия. Мы поймем, к чему она сводится, если рассмотрим контекст, в котором она абсолютно правильна, т.е. когда мы рассматриваем (производную) интенциональность состояний «мозга» некоторого промышленно изготовленного робота
1. Денежные аспекты инфляционного процесса в России
2. Чеченский кризис: причины, эволюция, пути решения
3. Приемы воспитательного аспекта образовательного процесса
4. Основные теории процесса эволюции человека
5. Возникновение искусства и его роль в процессе эволюции человека
9. Организация учебного процесса и бюджет времени студента
10. Функциональные, структурные и смысловые аспекты коммуникативной равноценности в процессе перевода
11. Перспективные аспекты развития физико-топологических представлений о времени
12. Эволюция энергетических процессов у эубактерий
13. Когнитивные процессы и эволюция
14. Эволюция представлений о пространсте и времени
15. Проблема твердых бытовых отходов: история, пути решения, правовые аспекты
16. Значение информационного аспекта процесса принятия решений
Сортер "Ключики". 
Карандаши восковые "Jovicolor", с точилкой, 16 цветов. 
Настольная игра "Скоростные колпачки". 17. Пролетные пути и эволюция птиц
18. Методика определения норм времени на процесс цифровой обработки иллюстраций
19. Планировщик и диспетчер процессов в системе разделения времени
20. Жизненный путь личности: осознаваемые и неосознаваемые аспекты
26. Проектирование технологического процесса капитального ремонта пути
27. Эволюция социальной структуры общества и ее аспекты
28. Ноогенетические аспекты современного глобально-цивилизационного процесса
30. Пути повышения экономической эффективности в коммерческой эксплуатации международных авиалиний
31. Эволюция звезд
32. Строение и эволюция вселенной
Светильник настольный Лючия "Верона", 552, 60 Вт, Е14 (бежево-серый). 
Рюкзачок "Олень". 
Шкатулка, 30x23.5x16 см (арт. 3668-RT-43). 34. Строение и эволюция звезд и планет
36. Эволюция, образование и структура Вселенной
41. Проблема происхождения и эволюции человека
42. Антропология: эволюция и адаптация
43. Заболевания, передающиеся половым путем
44. Биологическая роль гидролиза в процессах жизнедеятельности организма
45. Биоэтические аспекты использования животных в биомедицине
46. Пути и способы повышения устойчивости работы РЭА
47. Чрезвычайные ситуации мирного времени природного и техногенного характера
48. Некоторые аспекты отравлений азотной кислотой и окислами азота при химических авариях
Стержни шариковые "Left Right", 10 штук, 0,3 мм, синие. 
Щетка-сметка автомобильная для снега, телескопическая, поворотная, со скребком и водосгоном, 980-1450. 
Пепельница S.Quire круглая, сталь, покрытие черная краска, 90 мм. 49. Социально-экономическая модель в Швеции: процесс становления и развития
51. Методы и модели демографических процессов
52. Комплексный анализ современных ландшафтов и их эволюции на территории Катангского плато
53. Широкозонная система спутниковой дифференциальной навигации (теоретический аспект)
57. Налоговый контроль в Республике Беларусь и пути его совершенствования
58. Таможенные аспекты в логистике при транспортировке
60. Участники арбитражного процесса
61. Письменные доказательства в арбитражном процессе
63. Вещественные доказательства в гражданском процессе
64. Гражданский процесс (Контрольная)
Стульчик-подставка "Тачки". 
Перчатки виниловые одноразовые, размер XL, 100 шт.. 
Ферма. Лото. 65. Гражданский процесс (Контрольная)
66. Гражданский процесс (Шпаргалка)
67. Иск в гражданском процессе: теория и практика
68. Стороны в гражданском процессе
69. Кассационное производство в гражданском процессе
73. Эволюция английского парламентаризма в 19-м - начале 20-го века
75. Л.А.Кацва "История России с Древних Времен и до ХХ Века"
76. Шпора по истории (с древних времен и до наших дней)
77. Процесс становления системы революционных трибуналов РСФСР
80. Уголовное право буржуазных государств новейшего времени
Наушники "Philips SHE1450BK/51", цвет черный. 
Пенал "DeLune", арт. D-819. 
Подушка "Verossa" (заменитель лебяжьего пуха), 70х70 см. 81. Законотворческий процесс в Республики Казахстан
82. Избирательная система РФ (избирательное право, виды избирательных систем, избирательный процесс)
84. Правовые аспекты международного коммерческого контракта
85. Анализ налоговой системы России. Некоторые аспекты
89. Генезис (развитие) теории правового государства с древнейших времен и по наши дни
90. Теоретические аспекты между бюджетами всех уровней с помощью деятельности Федерального Казначейства
91. Действие норм права во времени
92. Эволюция обязательного экземпляра
93. Правовое регулирование рабочего времени
94. Возникновение, развитие и организация аудиторских проверок и ревизий. Правовой аспект
95. Теоретические аспекты между бюджетами всех уровней с помощью деятельности Федерального Казначейства
96. Политические аспекты европейской интеграции
Шкатулка декоративная "Стиль", 15,5x12,5x11,5 см (серый). 
Настольная игра "День вождей". 
Гамачок для купания. 98. Клод Моне (жизненный путь)
99. Творческий процесс создания фильма
