![]() |
|
сделать стартовой | добавить в избранное |
![]() |
Общая характеристика пептидгидролаз нервной ткани нелизосомальной локализации и особенности их функций. Эндопептидазы |
Федеральное агентство по образованию Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского Факультет Кафедра Естественно-географический биохимии Реферат на тему: Общая характеристика пептидгидролаз нервной ткани нелизосомальной локализации и особенности их функций. Эндопептидазы Студент подпись Руководители подпись подпись Пенза, 2008 г Краткая историческая справка изучения протеолитических ферментов нервной тканиПрогресс в изучении протеолитических ферментов мозга, а также других органов и тканей, наметившийся в последние годы, обусловлен тем, что на смену традиционным представлениям о роли пептидгидролаз, как внутриклеточной системе деградации белка, сформировалось новое понимание их биологической роли. При этом, интересы нейрохимиков концентрируются на изучении протеолитических ферментов внелизосомальной локализации, поскольку становится понятным, что многие из этой группы пептидгидролаз имеют непосредственное отношение к физиологическим процессам, лежащим в основе функциональной деятельности нервной системы. Общая характеристика пептидгидролаз нервной ткани нелизосомальной локализации и особенности их функцийВ нервной ткани, как и в большинстве органов и тканей животных, имеется сложная система протеолиза, включающая различные по внутриклеточной локализации и специфичности действия протеолитические ферменты . В настоящее время внутриклеточные ферменты разделяют на две группы в соответствии с локализацией в клетке и их функциональной ролью . К первой группе относятся пептидгидролазы лизосом, а ко второй – ферменты внелизосомальной локализации. Последние в свою очередь в зависимости от их локализации и специфических функций подразделяют на три подгруппы. Изначально разделение было основано на представлении о существовании двух путей катабализма белка в клетке – лизосомального и нелизосомального, но исходя из сегодняшних представлений о биологической роли пептидгидролаз нелизосомальной локализации, этот принцип разделения, по-видимому, не является определяющим. На самом деле гидролиз белка в клетке может идти по двум путям – лизосомальному и нелизосомальному, однако, вклад в процесс деградации белка этих путей не равнозначен. Различие определяется прежде всего особенностями внутриклеточной организации систем пептидгидролаз лизосом и нелизосомальной локализации. Надо полагать, что лизосомальный путь белкового катаболизма более эффективный как по скорости, так и по глубине деградации белка, поскольку он обеспечивается различным по специфичности действия комплексом ферментов эндо- и экзопептидазного характера действия одних и тех же компартменов – лизосом. Лимитирующим фактором, определяющим скорость распада белка в данном случае является образование вторичных лизосом. Последующий ход событий характеризуется быстрой деградацией фагоцитируемого белка ферментами лизосом . Конечными продуктами гидролиза белка в лизосомах являются преимущественно свободные аминокислоты . Протеолитические ферменты лизосомального аппарата, таким образом, осуществляют полный гидролиз белка, оказавшегося внутри лизосом. Потенциальные возможности лизосомального пути внутриклеточной деградации белка, судя по возрастанию количества лизосом при изменении функционального состояния организма и тем более при патологии, достаточно велики, чтобы обеспечить катаболическую фазу белкового обмена в клетке.
Тем не менее, в клетке имеется система протеолитических ферментов нелизосомальной локализации. В нервной ткани эта система представлена большим набором как эндо-, так и экзопептидаз . Для некоторых ферментов установлена локализация их в клетке, изучены особенности регионального распределения. В клетке практически нет компартментов, где бы не были обнаружены протеолитические ферменты. Надо полагать, что определенная часть белков нервной ткани подвержена действию протеолитических ферментов внелизосомальной локализации, однако, вклад пептидгидролаз этой системы в общий процесс внутриклеточной деградации белка значительно меньший по сравнению с лизосомальной системой . Обусловлено это множеством факторов, которые и определяют особенности системы протеолиза внелизосомальной локализации. Наиболее существенным фактором является разобщенность в локализации и действии пептидгидролаз. Ферменты нелизосомального пути гидролиза белка большей частью находятся в связанном состоянии с мембранными образованиями различных субклеточных структур . Несомненно, в клетках мозга имеется определенная организация в локализации пептидгидролаз, определяющая их степень и последовательность участия в каталитическом процессе, однако трудно предположить, что в масштабах клетки пептидгидролазы нелизосомальной локализации представляют собой систему непрерывного конвейера, где белок относительно быстро и полно разрушается до аминокислот. Подобный механизм разрушения белка в клетке известен лишь с участием лизосомальных пептидгидролаз. Другие замкнутые системы сообщества пептидгидролаз, близкие к лизосомальным (пептидгиролазы секреторных везикул), содержат ограниченный набор индивидуальных ферментов с ограниченной специфичностью действия . Их протеолитические ферменты участвуют в двух, трех актах гидролиза белка при процессинге секретируемых белков и регуляторных пептидов . В основном же, пептидгидролазы, находящиеся в различных компартментах клетки, естественно, лишены возможности одновременно действовать на белок, подвергая его полному гидролизу. Разобщенность в локализации, таким образом, является одним из эффективных факторов, сдерживающих полную деградацию белка ферментами нелизосомальной локализации и является важнейшим фактором в определении их функций. И наконец, некоторые специфические свойства пептидгидролаз, например, их относительная лабильность по сравнению с лизосомальными, зависимость от ионов металлов, избирательная специфичность по отношению к внутриклеточным белкам, пептидам ставит ферменты внелизосомальной локализации вне участия в генерализованном протеолизе. Перечисленные особенности свойств, локализации ферментов нелизосомальной системы, по-видимому, не в полной мере относятся к ферментам гиалоплазмы. В растворимой фракции при гомогенизации различных отделов и структур нервной ткани обнаруживается определенная часть как эндо- так и экзопептидаз . Известно, что растворимая фракция содержит протеасомы, отвечающие за распад белков до коротких пептидов, и большой набор амино-, карбокси-, и дипептидаз с различной специфичностью действия .
При этом не исключено, что в неразрушенной клетке имеет место определенная компартментализация этой группы экзопептидаз в виде сообществ (метаболонов?) или надмолекулярных комплексов. Вероятно пептидазы гиалоплазматической локализации по функциональной организации, а значит и по эффективности участия в процессе деградации белка, представляют собой систему менее сходную с системой мембраносвязанных ферментов нелизосомальной локализации и более сходную с системой ферментов лизосом. Более того, многие белки в силу своей субклеточной локализации являются более доступными для действия цитоплазматических пептидаз, чем лизосомальных. Но отличительным и весьма существенным фактором является как раз то, что в гиалоплазме, в отличие от лизосом, содержится только - эндопептидазы с ограниченной возможностью их участия в генерализованном протеолизе. Это, например, протеасома, кальпаин, эндопептидазы . и . . Экзопептидазы же гиалоплазмы активны в большинстве своем по отношению к низкомолекулярным пептидам, и если биологическая роль этой группы ферментов и заключается в деградации внутриклеточного белка, то их участие важно при этом лишь на заключительных стадиях. Однако, известно, что, среди экзопептидаз имеются ферменты, которые непосредственно могут участвовать в образовании физиологически активных пептидов – регуляторов и модуляторов функций нейронов, а также в гидролизе (инактивации) нейропептидов . Данное обстоятельство не позволяет все без исключения ферменты гиалоплазматической локализации рассматривать как инструмент деградации. Встает вопрос о значении системы пептидгидролаз нелизосомальной локализации. В настоящее время он довольно успешно решается. Что касается понимания и установления функций большей части отдельных пептидгидролаз нелизосомальной локализации то далеко не все еще ясно, но в целом биологическая роль этой системы становится понятной. На сегодня мы имеем множество примеров, убедительно доказывающих образование физиологически активных форм белков, ферментов, гормонов, нейропептидов с участием пептидгидролаз нелизосомальной локализации. И этот путь является важнейшим при образовании физиологически активных форм биомолекул пептидной природы. То есть, назначение части пептидгидролаз нелизосомальной локализации заключается в обеспечении образования биологически активных клеточных компонентов белковой природы из неактивных предшественников. Исходя из сказанного об особенностях биологической роли протеолитических ферментов нелизосомальной локализации, трудно согласиться с существующим представлением о двух путях катаболизма белка в клетке, если в слово «катаболизм» вкладывать его устоявшееся понятие – деградация. Элемент катаболизма с участием пептидгидролаз нелизосомальной локализации присутствует, поскольку имеет место реакция гидролиза, характерная для процесса распада. Однако здесь в результате реакции появляется пептидный компонент, обязательный для функционирования клетки. В настоящее время для отдельных этапов нелизосомального пути гидролиза белка используют термин «ограниченный протеолиз», подразумевая под этим образование физиологически активного компонента из его предшественника .
По частям тела можно установить лишь некоторые общие характеристики человека: пол, возраст с той или иной точностью, рост. Идентификация по морфологическим признакам возможна только при наличии какихлибо индивидуализирующих особенностей, приобретенных в ходе жизни, например, переломов костей, рубцовых изменений кожи, татуировок и других им подобных отличительных характеристик, (рис. 37-1) В подобных случаях, при наличии объектов сравнения, наиболее эффективен метод генотипоскопической идентификации. V. Кровь, выделения человека, кусочки тканей, волосы. Такого рода объекты идентификации обнаруживаются чаще всего в виде так называемых следов биологического происхождения на месте происшествия. Применительно к ним используют большое количество методов и методик групповой дифференциации. Такой подход позволяет исключить или не исключить происхождение объекта от конкретного лица, однако идентификации, в строгом понимании этого термина, такими методами не осуществляется. Для указанных объектов очень перспективным является метод генотипоскопии, действительно позволяющий идентифицировать их
1. Ассортимент и общая характеристика тканей
2. Общая характеристика степной зоны
3. Конституция США: Общая Характеристика
4. Общая характеристика системы Windows
5. Общая физиология центральной нервной системы и Высшей нервной деятельности
9. Половые преступления по УК РФ 1996г. (общая характеристика и проблемы квалификации)
10. Общая характеристика этики образования – этические требования к учителю
11. Общая характеристика речного транспорта
13. Серебро. Общая характеристика
14. Общая характеристика организации, определение миссии организации
16. Основные стадии в развитии политической науки, их общая характеристика
17. Общая характеристика Великой Французской Революции 1789 - 1814 годов
18. Общая характеристика Ассирийской державы в конце VIII в. До н.э.
19. Общая характеристика Хартии. Права и свободы отдельных сословий.
20. Общая характеристика публицистического стиля
21. Общая характеристика одного из романов И.А. Гончарова "Обломов"
25. Полис древней Греции: его общая характеристика
26. Моисеевы законы: общая характеристика
27. Западноевропейский абсолютизм: его типологизация и общая характеристика
28. Общая характеристика Уголовного Кодекса Украины
29. Судебная власть, ее общая характеристика
30. Общая характеристика социализации детей
31. Общая характеристика развития детей старшего дошкольного возраста
32. Организация как социальное явление. Общая характеристика коллектива
34. Общая характеристика Русской правды, ее значение в истории русского права
35. Общая характеристика преступлений в сфере компьютерной информации
36. Общая характеристика преступления против жизни и здоровья.
37. Общая характеристика античной философии.
41. Рыночная система: общая характеристика
42. Общая характеристика экономики Германии
43. Общая характеристика основ экономики
44. Восточная часть Римской империи: общая характеристика
45. Общая характеристика политической системы общества
46. Общая характеристика Псковской Судной грамоты, ее система, источники
47. Общая характеристика ранненовоанглийского периода
48. Общая характеристика банковской системы РБ
49. Общая характеристика бактерий
50. Общая характеристика Турции
51. Общая характеристика лесов Европейского Севера России
52. Источники информации (Общая характеристика)
53. Политический режим и общая характеристика его видов
57. Общая характеристика ценных бумаг
58. Общая характеристика биологии в додарвиновский период
59. Общая характеристика низших растений
60. Спецификация нервной ткани
61. Класс птицы, общая характеристика класса
62. Общая характеристика аудиторского контроля
63. Общая характеристика предмета бухгалтерского учета
64. Военно-политическая обстановка и общая характеристика военных угроз
66. Общая характеристика Чуйской области Республики Киргизия
67. Значение и общая характеристика трудового договора: понятие, стороны, содержание, порядок заключения
68. Международный коммерческий арбитраж в Российской Федерации: общая характеристика
69. Общая характеристика гражданского правообращения
73. Общая характеристика правового регулирования использования земель гражданами в Республике Беларусь
74. Общая характеристика правоохранительных органов
75. Общая характеристика преступлений против семьи и несовершеннолетних
76. Общая характеристика прокурорского надзора
77. Общая характеристика советского права периода перестройки и распада СССР
78. Общая характеристика трудового договора, их виды, содержание и порядок заключения
79. Общая характеристика хозяйственного (торгового) законодательства зарубежных стран
81. Понятие, виды и общая характеристика государственных (муниципальных) предприятий
82. Преступления против жизни: общая характеристика
83. Сравнительное правоведение: общая характеристика
84. Общая характеристика официально-делового стиля
89. Общая характеристика инфекционных заболеваний
90. Общая характеристика патогенетических механизмов
91. Общая характеристика современной транспортной травмы
92. Общая характеристика предприятия и анализ кадрового потенциала
93. Общая характеристика стратегического менеджмента
94. Общая характеристика средств обучения истории, их классификация
95. Возрастная характеристика подростка средней школы и её особенности
96. Общая характеристика аномального развития личности
97. Общая характеристика конфликтов в деятельности органов внутренних дел
98. Общая характеристика психического развития глухих и слабослышащих