![]() |
|
сделать стартовой | добавить в избранное |
![]() |
Эволюция биологических механизмов запасания энергии |
Содержание: Эволюция биологических механизмов запасания энергии 1. &quo ;Ультрафиолетовый фотосинтез&quo ; с аденином в качестве антенны, улавливающей свет 2. Аденинсодержащие коферменты 3. Рнк, Днк, белки и мембраны Как избежать разрушительных эффектов ультрафиолетового света 1. Запасные энергетические ресурсы и гликолиз 2. Протонные каналы и Н -атфаза предотвращают закисление клетки при гликолизе Возникновение фотосинтеза, использующего видимый свет 1. Бактериородопсиновый фотосинтез 2. Хлорофилльный фотосинтез 3. Дыхательный механизм энергообеспечения ФОТОСИНТЕЗ И БИОСФЕРА 1. Запасание энергии 2. Ассимиляция двуокиси углерода 3. Выделение молекулярного кислорода 4. Молекулярные основы преобразования и запасания энергии света при фотосинтезе ЗАКЛЮЧЕНИЕ СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ЭВОЛЮЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМОВ ЗАПАСАНИЯ ЭНЕРГИИ Использование внешних энергетических ресурсов для совершения полезной работы - универсальна функция всех живых систем. Столь же непреложным фактом является то обстоятельство, что химия современной жизни базируется прежде всего на процессах, осуществляемых белками и нуклеиновыми кислотами. Что касается белков, то их выдающаяся роль в жизненных явлениях объясняется, скорее всего, необычайным разнообразием свойств молекул этого класса, обусловленным наличием в их структуре самых различных химических группировок, которые удается уникальным образом расположить в пространстве. Вот почему среди биохимиков бытует афоризм: &quo ;Белок может все&quo ;. Однако в явном противоречии с этой максимой находится факт, состоящий в том, что такие важнейшие функции клетки, как хранение и реализация генетической информации, обеспечиваются прежде всего нуклеиновыми кислотами, а составляющие их мономеры-нуклеотиды используются клеткой в качестве коферментов и &quo ;конвертируемой энергетической валюты&quo ;. В принципе можно представить себе, например, особый белок, кодирующий структуру других белков (как думал когда-то Н.К. Кольцов) или конферменты, сделанные из аминокислот либо других веществ ненуклеотидной природы. И если этого в действительности не происходит, то нужно искать какие-то достаточно веские основания. Ниже изложена концепция, предполагающая, что решение загадки лежит в происхождении жизни. Современные биохимические механизмы, без сомнения, несут на себе отпечаток эволюционного прошлого, так сказать, &quo ;родимые пятна&quo ; своей истории. Не исключено, что выбор пал на нуклеиновые кислоты по причине, сегодня уже не актуальной, но сыгравшей решающую роль на заре становления живых систем. &quo ;УЛЬТРАФИОЛЕТОВЫЙ ФОТОСИНТЕЗ&quo ; С АДЕНИНОМ В КАЧЕСТВЕ АНТЕННЫ, УЛАВЛИВАЮЩЕЙ СВЕТ Синтез АТФ из АДФ под действием ультрафиолетового света. Путь от смеси органических и неорганических молекул к первой живой клетке был, по-видимому, столь долог, что требовался некий постоянный источник энергии, доступный в течение всего периода возникновения жизни. Среди возможных кандидатов на роль такого источника, пожалуй, предпочтительнее всего ультрафиолетовый свет. Он поглощается любыми химическими веществами, резко повышая их реакционную способность благодаря большому запасу энергии ультрафиолетового кванта.
Есть основания считать, что на заре биологической эволюции ультрафиолетовые кванты свободно достигали поверхности Земли, лишенной в те времена современной кислородсодержащей атмосферы с ее поглощающим ультрафиолетовый свет озоновым слоем. Моделируя атмосферу древнейшей Земли. К. Саган пришел к выводу о существовании в ней &quo ;окна&quo ; в области 240—290 нм, прозрачного для ультрафиолетового света, поскольку основные простые компоненты этой атмосферы (Н2О, СН4, H3, CO2, CO и HC ) поглощают свет короче 240 нм, а формальдегид, также входивший, как полагают, в ее состав, имеет максимум поглощения длиннее 290 нм. Именно в этом &quo ;окне&quo ; располагаются спектральные максимумы пуринов и пиримидинов. Еще в 60-е годы С. Понамперума и сотрудники экспериментально показали, что облучение ультрафиолетовым светом синильной кислоты ведет к химическому синтезу аденина и гуанина. Обнаружено также, что облучение смеси метана, аммиака, водорода и воды вызывает образование как пуринов, так и пиримидинов, причем с наибольшим выходом для аденина. Ультрафиолетовый свет можно использовать также для синтеза аденозина из аденина и рибозы и далее аденозинмоно- и дифосфатов из аденозина и этилметафосфата. Но, пожалуй, наиболее важный опыт был поставлен теми же авторами с АДФ. Оказалось, что облучение смеси АДФ и этилметафосфата ультрафиолетовым светом дает АТФ с достаточно хорошим выходом, причем этот процесс демонстрируется в строго стерильных условиях и в отсутствие каких-либо белков. К. Саган и С. Понамперума приводят следующие доводы в пользу заключения о том, что в качестве антенны для ультрафиолетового света аденин имеет преимущества по сравнению с другими пуринами и пиримидинами: 1) наибольшее поглощение света в спектральном &quo ;окне&quo ;, о котором шла речь выше; 2) наибольшая стабильность к разрушительному действию ультрафиолетового света и 3) большее время жизни возбужденного состояния, возникающего в ответ на поглощение ультрафиолетового кванта. Расчеты Л.А. Блюменфельда и М.И. Темкина привлекли наше внимание к тому факту, что величины изменения свободной энергии при нарушении ароматической структуры аденина близки к энергии реакции синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Приняв во внимание все названные выше обстоятельства, мы предположили следующий механизм фосфорилирования за счет ультрафиолетового света в первичных живых клетках: 1) адениновая часть АДФ поглощает ультрафиолетовый квант, что переводит ее в возбужденное состояние с нарушенной системой двойных связей. При этом аминогруппа аденина, соответствующая в обычном состоянии ароматической, приобретает свойства алифатической, что облегчает ее электро-фильную атаку атомом фосфора неорганического фосфата; 2) возбужденный аденин АДФ фосфорилируется, давая изомер АТФ, третий фосфорил которого находится при аминогруппе аденина; 3) фосфорил переносится с аденина на конечный (второй) фосфат АДФ. Такой перенос должен облегчаться тем обстоятельством, что расстояние между аминогруппой аденина и вторым фосфатом в АДФ в точности равно размеру еще одного (третьего) фосфатного остатка.
Перенос фосфорила с аде-ниновой &quo ;головы&quo ; нуклеотида на фосфатный &quo ;хвост&quo ; должен сопровождаться его стабилизацией, поскольку весьма лабильный фосфоамид заменяется на менее лабильный фосфоангидрид (рис. 1). Стадии 2 и 3 гипотетичны и призваны объяснить механизм синтеза АТФ под действием ультрафиолетового света в опытах С. Понамперумы и сотрудников . АДЕНИНСОДЕРЖАЩИЕ КОФЕРМЕНТЫ Аденин и реже другие пурины или пиримидины входят в состав ключевых коферментов и простетических групп ферментов, таких, как никотинамидадениндинуклеотид (НАД ), никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ ), флавинадениндинуклеотид (ФАД), кофермент А (КоА), тиаминопирофосфат (производное витамина В,), витамин В12. Все эти соединения, как правило, построены по одному и тому же принципу. Они содержат: 1) ту или иную функциональную группу, непосредственно участвующую в катализе, 2) пурин или реже пиримидин и 3) гибкую связку, позволяющую сблизить две другие части молекулы. Особенно наглядно устройство динуклеотидов: в них плоские остатки никотинамида (в НАД и НАДФ ) или изоаллоксазина (в ФАД) лежат на также плоском остатке аденина. Продемонстрирован перенос энергии от остатка аденина к остатку никотинамида или изоаллоксазина в ответ на поглощение аденином ультрафиолетового кванта. Поэтому можно предположить, что аденин, возбуждаясь ультрафиолетовым светом, передавал энергию на функциональную группу кофермента, который использовал эту энергию для проведения энергоемких химических реакций (например, восстановления простых веществ среды до более сложных соединений первичной клетки). Рис. 1. Схема &quo ;аденинового&quo ; фотосинтеза -предполагаемого первичного механизма запасания энергии в живой клетке. Квант ультрафиолетового света поглощается адениновой частью аденозиндифосфата (АДФ), переводя ее в возбужденное состояние. Возбуждение облегчает присоединение неорганического фосфата (Ф) к аминогруппе аденина. В результате образуется ФАДФ, изомер аденозинтрифосфата (АТФ), где третий фосфат присоединен не к пирофосфатно-му &quo ;хвосту&quo ;, а к адениновой &quo ;голове&quo ; АДФ. Затем происходит перенос фосфата от &quo ;головы&quo ; к &quo ;хвосту&quo ; с образованием обычного АТФ РНК, ДНК, БЕЛКИ И МЕМБРАНЫ В дальнейшем не слишком специфичный и нерегулируемый катализ, осуществляемый низкомолекулярными коферментами, был дополнен (а затем и вытеснен) процессами с участием высокомолекулярных катализаторов-ферментов, отличающихся огромной избирательностью в отношении субстратов и возможностью регулировать катализ. По-видимому, первыми ферментами были рибонуклеиновые кислоты (РНК) - полимеры, составленные из мономеров-нуклеотидов. Можно полагать, что адениновый фотосинтез катализировался комплексами РНК с магниевыми солями АДФ и фосфата. При этом РНК могла бы выполнять также роль антенны, собирающей ультрафиолетовый свет и передающей возбуждение на АДФ. Надо сказать, что еще и сегодня в некоторых (весьма немногочисленных) случаях биохимические реакции могут катализироваться в искусственных условиях рибонуклеиновыми кислотами (так называемыми рибозимами).
Короли, конституции могут вызывать лишь улыбку сожаления. Все комедии парламентов могут служить лишь назиданием бренности жизни. Все псевдосоциалистические гримасы могут лишь внушить отвращение. Только сознание общины утверждает эволюцию биологического процесса. Желающий посвятить себя истинному коммунизму действует в согласии с основами великой материи. Почему на Востоке почитают Ленина? Именно за ясность построений и нелюбовь к условностям и за веру в детей, как символ движения человечества. Трудно рушится домик ветхих предрассудков. Прежде всего запомним, что невозможно удержать роды созревшего плода. Оглянемся на страницы истории. Пришло время освобождения мысли, и запылали костры, но мысль потекла. Пришло время народоправства, и загремели расстрелы, но воспряли народы. Пришло время развития техники, ужаснулись стародумы, но двинулись машины, пульсируя с темпом эволюции. Теперь пришло время осознания психической энергии. Все инквизиторы, реакционеры, стародумы и невежды могут ужасаться, но возможность новых достижений человечества созрела во всех неисчислимых возможностях мощи
1. Энергия и эволюция культуры
2. Эскиз к портрету биологической эволюции
3. Биологическая концепция Ч. Ломброзо о прирождённом преступном типе и эволюция его идей
5. Строение и эволюция вселенной
9. Возникновение и эволюция жизни
11. Происхождение человека. Эволюция человека. Теории и гипотезы
12. Проблема происхождения и эволюции человека
13. Антропология: эволюция и адаптация
14. Комплексный анализ современных ландшафтов и их эволюции на территории Катангского плато
15. Налоги: типы, эволюция. Теория налогообложения
16. Эволюция системы европейской безопасности от СБСЕ к ОБСЕ
17. Особенности становления и эволюции мирового и отечественного дизайна
18. Эволюция чувства свободы (по произведениям Пушкина)
19. Развитие науки: революция или эволюция? Философские модели постпозитивизма
20. Возникновение денег и их эволюция в России
21. Эволюция языков программирования
25. Ученье Гербера Спенсера об эволюции
26. Проблема происхождения и эволюции человека
27. А. Тюрго об эволюции классовой структуры буржуазного общества (Контрольная)
28. Эволюция маркетинга в мире и в России
30. Возникновение денег и их эволюция в России
31. Эволюция денег и природа современных кредитно-бумажных денег
32. Рынок: возникновение и эволюция
33. Социально - экономическая эволюция России: об итогах 2000 и сценариях ближайшего будущего
34. Эволюция партийно-политической системы Российской Федерации
35. Эволюция восточнославянской государственности в XI-XII вв.
36. Чеченский кризис: причины, эволюция, пути решения
37. Эволюция российской государственности: от сословно-представительной монархии к абсолютизму
41. Эволюция exercice классического танца
42. Эволюция и ключевые понятия современного этикета
43. Происхождение и эволюция первобытного искусства
44. Эволюция образа прекрасной дамы в лирике А. Блока
45. Любовная лирика Ахматовой (целостность и эволюция)
48. Эволюция пейзажа в лирике Пушкина
49. Постоянная Хаббла и эволюция стационарной вселенной
50. Единый алгоритм эволюции вселенной
51. Эволюция и происхождение болезней
52. Эволюция мировой валютной системы, формы международных расчетов, платежный баланс России
58. Биотехнология России с точки зрения теории эволюции
59. Проблема эволюции Вселенной
60. Эволюция представлений о времени
62. Эволюция представлений о пространстве
63. Строение вселенной, эволюция вселенной
64. Эволюция вселенной. Рождение галактик
65. Происхождение и эволюция жизни
66. Эволюция и самоорганизация химических систем. Макромолекулы и зарождение органической жизни
68. Эволюция энергетических процессов у эубактерий
69. Численная модель эволюции плавающих на сферической мантии и взаимодействующих континентов
73. Сенат: эволюция правового статуса и компетенция
74. Эволюция прав на промышленную собственность
75. Эволюция семьи и социальная психология детства
76. Инновационная война как способ оптимизации эволюции логико - математических систем
78. Роль рынка в эволюции рекламы
79. Интернет-эволюция пресс-релизов
80. Иеромонах Серафим (Роуз) как выразитель святоотеческого отношения к вопросу об эволюции
81. Главные направления эволюции органического мира
84. Творческая эволюция и социальная жизнь
85. Духовная эволюция или деградация?
89. Об аргументах в пользу теории информационной целенаправленности эволюции
90. Информационная теория эволюции
91. Эволюция понятия «София» в философии Вл. Соловьева
92. Материалистическая диалектика и проблема химической эволюции
93. Этногенез и основные факторы этнической эволюции
94. Эволюция с позиций синергетики и общей теории систем
95. Место человека в направленной эволюции: выбор будущего
96. Эволюция. Биосфера. Воздействие на биосферу
97. Гипотеза об эволюции сообществ растений и животных в Байкале в последние 37 тысяч лет
98. Сущность Кейнсианской революции и основные закономерности эволюции макроэкономики в XX веке