|
|
|
сделать стартовой | добавить в избранное |
 |
|
Іонні механізми потенціалу дії. Методи фіксації |
Ручка "Шприц", желтая. 
Забавная пачка "5000 дублей". 
Чашка "Неваляшка". Всі процеси життєдіяльності організмів супроводжуються появою в клітинах і тканинах електрорушійних сил. Електричні явища відіграють велику роль у найважливіших фізіологічних процесах: збудженні клітин і проведенні збудження по клітинам. Завдяки безпосередньому зв'язку біопотенціалів з метаболічними процесами й фізіологічним станом клітин вони є чутливими й точно вимірними показниками різних змін у клітинах у нормі й при патології. Для більш ефективного й плідного використання електрофізичних методів у медицині необхідне з'ясування механізмів виникнення біоелектричних потенціалів. Всі клітини збудливих тканин при дії різних подразників достатньої сили здатні переходити в стан збудження. Обов'язковою ознакою збудження є зміна електричного стану клітинної мембрани. Досвід показує, що збуджена ділянка клітини стає електронегативною стосовно не збудженої, що показує на перерозподіл іонів у збудженій ділянці. При збудженні він має тимчасовий характер, і після закінчення збудження знову відновлюється вихідний потенціал спокою. Загальна зміна різниці потенціалів між клітиною й середовищем, що відбувається при граничному й надпороговому збудженні клітин, називається потенціалом дії. Потенціали дії забезпечують проведення збудження по нервових волокнах й ініціюють процеси скорочення м'язових і секреції залізистих клітин. Фаза швидкої деполяризації Виникнення потенціалу дії (ПД) пов'язане зі збільшенням проникності мембрани для іонів натрію (в 20 разів у порівнянні із проникністю для К , і в 500 разів у порівнянні з вихідною проникністю a ) і наступним посиленням дифузії цих іонів по концентраційному градієнті усередину клітини, що приводить до зміни (зменшенню) мембранного потенціалу. Зменшення мембранного потенціалу приводить до збільшення проникності мембрани для натрію, а збільшення проникності супроводжується посиленням дифузії натрію в цитоплазму, що викликає ще більш значну деполяризацію мембрани. Завдяки наявності позитивного зворотного зв'язку деполяризація мембрани при збудженні відбувається із прискоренням і потік іонів натрію в клітину увесь час зростає. Інтенсивність же потоку іонів калію, спрямованого із клітини назовні, у перші моменти збудження залишається як і на початку. Посилений потік позитивно заряджених іонів натрію усередину клітини викликає спочатку зникнення надлишкового негативного заряду на внутрішній поверхні мембрани, а потім приводить до перезарядження мембрани. Надходження іонів натрію відбувається доти, поки внутрішня поверхня мембрани не придбає позитивний заряд, достатній для зрівноважування градієнта концентрації натрію й припинення його подальшого переходу усередину клітини. Натрієвий механізм виникнення ПД підтверджують досвіди зі зміною зовнішньою й внутрішньою концентрацією цих іонів. Було показано, що десятикратній зміні концентрації іонів натрію в зовнішнім або внутрішнім середовищі клітини відповідає зміна ПД на 58 мВ. При повному видаленні іонів натрію з оточуючої клітину рідини ПД не виникали. Таким чином, установлено, що ПД виникають у результаті надлишкової в порівнянні зі спокоєм дифузії іонів натрію з оточуючої рідини усередину клітини.
Період, протягом якого проникність мембрани для іонів натрію при порушенні клітини зростає, є невеликим (0,5-1 мс); слідом за цим спостерігається підвищення проникності мембрани для іонів калію й, отже, посилення дифузії цих іонів із клітини назовні. Фаза реполяризації Збільшення іонного потоку калію, спрямованого із клітини назовні, призводить до зменшення мембранного потенціалу, що у свою чергу обумовлює зменшення проникності мембрани для іонів натрію, що, як указувалося, є функцією мембранного потенціалу. Таким чином, другий етап порушення характеризується тим, що потік іонів калію із клітини назовні зростає, а зустрічний потік іонів натрію зменшується. Це триває, поки не відбудеться відновлення потенціалу спокою - реполяризація мембрани. Після цього проникність для іонів калію також падає до вихідної величини. Зовнішня поверхня мембрани за рахунок позитивно заряджених іонів калію, що вийшли в середовище, знову здобуває позитивний потенціал стосовно внутрішнього. Фаза слідових потенціалів У кінцевій фазі порушення відбувається уповільнення відновлення мембранного потенціалу спокою, і при цьому реєструються слідові реакції у вигляді слідової деполяризації й гіперполяризації, обумовлені повільним відновленням вихідної проникності для іонів К . Таким чином, формування ПД обумовлене двома іонними потоками через мембрану: потік іонів натрію усередину клітини призводить до перезарядження мембрани, а протилежно спрямований потік іонів калію спричиняється відновлення вихідного потенціалу спокою. Потоки приблизно рівні по величині, але зрушені за часом. Завдяки цьому зрушенню в часі й можлива поява потенціалу дії. Якби потоки натрію й калію через мембрану збігалися в часі, то вони б компенсували один одного, і ніякої зміни мембранного потенціалу не могло б відбуватися. Узагальнимо вищесказане. Потенціал дії є результатом швидкого й значного збільшення натрієвої провідності мембрани. Вхід великої кількості іонів натрію й акумуляція позитивного заряду на внутрішній поверхні мембрани клітини збуджує мембранний потенціал у напрямку E a. Реполяризація мембрани відбувається в результаті наступного збільшення калієвої провідності й зменшення внутрішньоклітинного позитивного заряду через вихід іонів калію із клітини. Мембранний потенціал при цьому знову наближається до ЕК. Яка кількість іонів входить у клітину й виходить з неї під час потенціалу дії Головною властивістю натрієвої й калієвої провідністю, що визначає характер струмів під час потенціалу дії, є їх потенціал-залежність: імовірність відкриття іонних каналів збільшується з деполяризацією мембранного потенціалу. Деполяризація збільшує натрієву провідність, а також, з деякою затримкою, калієву. Вплив деполяризації на натрієву провідність носить регенеративний характер: спочатку невелика деполяризація збільшує кількість відкритих каналів; іони натрію, що входять у клітину по напрямку свого електрохімічного градієнта, роблять подальшу деполяризацію мембрани, відкриття більшої кількості каналів, що спричиняє вхід ще більшого числа іонів, і так далі. Такий процес, який самопідсилюється, характеризується позитивним зворотним зв'язком.
Потенціал-залежність калієвих каналів, навпаки, характеризується наявністю негативного зворотного зв'язку. При деполяризації кількість відкритих калієвих каналів зростає, і іони калію входять у клітину в напрямку електрохімічного градієнта. Однак, вхід калію не підсилює деполяризацію, а веде до реполяризації й повернення калієвої провідності в стан спокою. Якщо врахувати, що на фазі росту потенціалу дії в клітину входить велика кількість натрію й велика кількість калію виходить із неї на фазі спаду, то стає очевидним, що концентрації цих іонів у цитоплазмі повинні змінитися. Величину цих змін можна визначити або експериментально, або шляхом розрахунків. При потенціалі - 67 мВ на внутрішній поверхні мембрани перебуває приблизно 4 • 1011 негативних зарядів на см2. На піку потенціалу дії ( 40 мВ) замість цього негативного заряду усередині клітини накопичується близько 2,4 • 1011 позитивних зарядів, що відбувається в результаті входу в клітину 6,4 • 1011 іонів натрію на см2. Це відповідає приблизно 10-12 моль/см2. Експериментальні виміри входу радіоактивного натрію й виходу радіоактивного калію дали значення між 3 • 10-12 й 4 • 10-12 моль/см2. Розходження між теоретично передказаним й експериментальним значеннями порозуміваються головним чином тим, що при розрахунках не приймалося в увагу те, що вхід натрію й вихід калію частково перекриваються в часі. Таким чином, кількість вхідного натрію перевищує значення, необхідне для деполяризації мембрани до пікового рівня потенціалу дії, оскільки вихід калію починається до моменту досягнення піка. Вплив входу натрію на його внутрішньоклітинну концентрацію Сегмент аксона кальмара довжиною 1 см і діаметром 1 мм має площу поверхні близько 0,31 см2, тому при швидкості входу натрію 3,5 • 10-12 приведе до нагромадження приблизно 10-12 M натрію. Обсяг цього відрізка аксона становить 7,85 • 10-12 л, у ньому втримується (при щільності 50 ммоль/л) 4 • 10-7 M натрію, тому зміна концентрації натрію в результаті потенціалу дії дуже мало й становить 0,0000025. Вихід калію робить порівнянний ефект і змінює внутрішньоклітинну концентрацію калію в 0,000003 разів. Потенціал дії в більш тонких відростках нейрона може привести до більш значних змін внутрішньоклітинних концентрацій натрію й калію, чим у гігантському аксоні кальмара. Так, нервове закінчення діаметром 1 мкм і довжиною 100 мкм має площу поверхні 3 • 10-6 см2 й обсяг 8 • 10-14 л. Під час потенціалу дії вхід натрію 3 • 10-6 моль/см2 робить збільшення кількості натрію усередині термінали на 10-17 М. При внутрішньоклітинній концентрації 20 мм у термінали втримується приблизно 1,5 • 10-15 М, так що збільшення концентрації натрію в результаті одного потенціалу дії становить 0,7 %. Пачка з 50 імпульсів теоретично приведе до збільшення рівня натрію на 35 % і подібному зниженню рівня калію. Вхід натрію збільшує активність натрій-калієвого обмінника так, що концентрації швидко повертаються до початкового рівня. Кальцієві потенціали дії Слід зазначити, що натрієво-калієвий механізм генерування потенціалу дії не є єдиним. У генерації потенціалу дії можуть брати участь й інші катіонні канали.
Они взглянули на Египет, где правил непреклонный в своем тщеславии Амр. Обратили свой взор к Дамаску и узрели там сына Абу-Суфьяна, пылавшего тщеславием и жаждой мести халифу, которого и они сами, испытывая жгучую ненависть после поражения у Нахравана, считали тщеславным и опасным. То были три узколобых, ни на что не годных фанатика. Им не дано было созидать, а только разрушать. И хотя они не знали сами, чего хотят от будущего, да и вряд ли строили какие-либо планы, то были убеждены, что в тот момент три этих лица должны были убраны с дороги. Их единственным инструментом было убийство, они не знали никаких законных методов поиска решения (да и были ли они?). Вот на убийстве они радостно согласились. Один был готов избавить страну от Али. Другой услужливо предложил устроить кончину Муавии. А третий предложил путешествие в Египет, чтобы порешить Амра. Для выполнения «работы» было назначено семнадцатое число месяца Рамадан, и день этот совпал с пятницей днем священных встреч в мечетях. Когда подошел назначенный день и час, не один, а три отравленных кинжала вонзились в сердце Али
1. Механізми інактивації потенціал-залежних К+ каналів
2. Механізми реалізації державної інноваційної політики в регіоні
3. Розвивальний потенціал бесіди як методу навчання у сучасній початковій школі
4. Графоаналітичний метод – "квадрат потенціалу"
5. Механўзми двигуна (Детали двигателя)
9. Ресурсозбереження – головний напрям використання природно-ресурсного потенціалу
10. Економічна оцінка природно-ресурсного потенціалу України
11. Текстовий потенціал українських прийменників
12. Біологічні ритми серцево-судинної системи: механізми вікових змін та можливі шляхи їх корекції
16. Механізми розвитку тубуло-інтерстиційного синдрому при хронічному нефриті Мазугі
Ступка с пестиком "Mayer & Boch", 300 мл. 
Мягкая игрушка "Волк. Забивака", 33 см. 
Домик игровой. 17. Молекулярні механізми реалізації нейротропної дії вітаміну РР та його біологічно активних похідних
18. Патофізіологічні механізми пневмонії на різних етапах її розвитку
19. Економічний потенціал національної економіки
21. Розвивальний потенціал дидактичної гри у сучасній початковій школі
25. Механізми повороту та ходовий пристрій одноковшових екскаваторів з гідроприводом
26. Рекреаційний потенціал Північно-західного району Російської Федерації
27. Механізми удосконалення регіонального управління інвестиційною діяльністю
28. Аналіз експортного потенціалу Харківської області
29. Механізми трансферу технологій на національному та міжнародному рівнях
30. Населення і трудовий потенціал суспільства
31. Обґрунтування стратегії ефективного використання потенціалу підприємства “УКРМЕТРТЕСТСТАНДАРТ”
32. Фінансовий потенціал як складова економічного потенціалу підприємства
Рюкзак-кенгуру "Baby Active Lux", вишневый. 
Карточная игра "Додо". 
Полотенце махровое "Нордтекс. Aquarelle", серия "Волна" (цвет: светло-зеленый), 70х140. 33. Трудові ресурси і трудовий потенціал суспільства
34. Методы оценки управленческого потенциала в организации
36. Механізм дії високого тиску і температури на деякі мікроорганізми та вітаміни
41. Метод дослідження протизносних властивостей мастильних матеріалів при радіальних коливаннях валу
42. Удосконалення механізму регулювання зайнятості населення в регіоні
44. Современные методы оценки инновационного потенциала научной деятельности университетского комплекса
45. Исследование природных ресурсов планеты с помощью космических методов
46. Исследование клеточного цикла методом проточной цитометрии
Коврик для прихожей "Ни следа". 
Набор маркеров для досок " Kores", 10 штук, 3 мм. 
Бумага самоклеящаяся "Lomond", А4, 38х21,2 мм, 65 штук на листе, 50 листов, белый. 49. Обзор методов и способов измерения физико-механических параметров рыбы
50. Новейшие методы селекции: клеточная инженерия, генная инженерия, хромосомная инженерия
52. Статистика населения. Методы анализа динамики и численности и структуры населения
53. Природно-ресурсный потенциал и отраслевая специализация Тюменской области
57. Государственное регулирование экономики: формы и методы
59. Нелегальная миграция в России и методы борьбы с ней
60. Предмет и метод гражданского права
61. Предмет, метод и система гражданского процессуального права /Украина/
62. Корпорация BBC. Формы и методы государственного контроля вещания
63. Формы и методы выхода предприятий на внешний рынок
64. Методы комплексной оценки хозяйственно-финансовой деятельности
Фоторамка "Poster blue" (30х40 см). 
Магнитные истории "Что мне надеть". 
Набор цветных карандашей Trio, 12 цветов. 65. Цикл-метод обучения. (Методика преподавания эстонского языка)
66. Специфика преподавания иностранного языка и метод проектов
67. Метод действенного анализа в режиссуре театра, кино и телевидения
68. Естественная и гуманитарная культуры. Научный метод
69. Русская здрава (методы оздоровления на Руси)
73. Метод комплексного археолого-искусствоведческого анализа могильников
75. Методы компьютерной обработки статистических данных. Проверка однородности двух выборок
76. Методичка по Internet Explore
78. Разработка методов определения эффективности торговых интернет систем
79. Метод Дэвидона-Флетчера-Пауэлла
80. Защита информации от несанкционированного доступа методом криптопреобразования /ГОСТ/
Фоторамка "Poster blue" (70х100 см). 
Копилка декоративная "Блюд", 13x11x14 см. 
Коктейли. 81. Обучение начальных курсов методам программирования на языке Turbo Pascal
82. Применение методов линейного программирования в военном деле. Симплекс-метод
83. Вычисление площади сложной фигуры методом имитационного моделирования (Windows)
84. Математические методы и языки программирования: симплекс метод
85. Лекции по высокоуровневым методам информатики и программированию
89. Анализ криптостойкости методов защиты информации в операционных системах Microsoft Window 9x
90. Парольные методы защиты информации в компьютерных системах от несанкционированного доступа
92. Лабораторная работа №6 по "Основам теории систем" (Решение задачи о ранце методом ветвей и границ)
93. Решение задач - методы спуска
94. Решение смешанной задачи для уравнения гиперболического типа методом сеток
95. Решение систем дифференциальных уравнений методом Рунге-Куты 4 порядка
96. Решение систем линейных алгебраических уравнений методом Гаусса и Зейделя
Сахарница с ложкой "Гуси", 660 мл. 
Пенал школьный "Pixie Crew" с силиконовой панелью для картинок (чёрный). 
Кулинарный набор "Mayer & Boch", 17 предметов. 98. Вычисление определенного интеграла методами трапеций и средних прямоугольников
99. Решение нелинейного уравнения методом касательных
