Развитие артериальной системы позвоночных

Библиотека Рефераты Курсовые Дипломы Поиск

Медицина Ветеринария

У примитивных, дышащих жабрами позвоночных (а также у ланцетника) вся кровь от области сердца направляется вперед по брюшной аорте (aor a ve ralis). Этот раздвоенный спереди срединный ствол, лежащий на дне глотки, отдает серию парных сосудов, которые, дугообразно загибаясь кверху по обе стороны от нее, проходят между последовательными жаберными щелями. В мембранах жабер каждая типичная артериальная жаберная дуга подразделяется на капилляры, где кровь насыщается кислородом. Дорсально капилляры вновь объединяются в артерии, направляющиеся к различным тканям головы и туловища. У четвероногих жабры утрачиваются, но артериальные жаберные дуги наблюдаются у каждого зародыша. Число артериальных жаберных дуг у предков позвоночных было, вероятно, велико и изменчиво. Их очень много у ланцетника и до 15 у миксин. Однако у большинства ныне живущих челюстноротых присутствует только пять нормально развитых жаберных щелей и брызгальце, т.е. потенциально им требуется шесть пар артериальных дуг. Вначале у зародыша позвоночного эти дуги представлены обычными сосудами, напрямую соединяющими брюшную аорту со спинной. Только когда прорываются и начинают функционировать жаберные щели, здесь развиваются нарушающие непрерывность дуг капиллярные системы. У всех зародышей позвоночных артериальные дуги развиваются последовательно — спереди назад. Первая, или челюстная, дуга представляет собой у раннего зародыша единственный проток между брюшной и спинной аортами. Возможно, у предков позвоночных была хорошо развита I артериальная жаберная дуга, восходящая позади рта. Но, хотя она и имеется у зародыша, в типичном случае ее невозможно обнаружить у взрослых ныне живущих челюстноротых. Приносящая часть этой дуги практически всегда исчезает. Выносящая часть I дуги сохраняется у хрящевых и некоторых костных рыб. Вторая артериальная жаберная дуга до некоторой степени изменчива, но в целом устойчивее первой. Она имеет строение, типичное для хрящевых рыб, и встречается у некоторых костных рыб. В тоже время большинством лучеперых она утрачена. У рыб III–VI дуги обычно развиты нормально и полно.У земноводных в этой системе наблюдаются отчетливые изменения, затрагивающие даже личиночные стадии. I и II дуги исчезают на ранних стадиях развития. Остальные четыре дуги бывают представлены у взрослых хвостатых земноводных непрерывными сосудами, что связано с утратой внутренних жабер. У взрослых земноводных обычно присутствует система цельных трубчатых артериальных дуг, всегда включающая третью, четвертую и шестую их пары. Пятая дуга часто сохраняется у хвостатых амфибий, но отсутствует у лягушек и у всех взрослых амниот. У рыб дорсальные концы всех этих дуг соединяются с непрерывной спинной аортой. Однако у же у земноводных такая картина изменяется. Даже у рыб кровь, проходящая через третью дугу, в основном направляется вперед к голове, а не назад — в основной проток спинной аорты; у четвероногих единственной функцией этой дуги становится обеспечение кровью головы. Четвертая дуга у низших четвероногих всегда представлена крупным билатерально развитым сосудом. Он называется дугой аорты или системной дугой, поскольку это основной канал, несущий кровь из сердца в тело.

Пятая дуга проявляет у тетрапод тенденцию к исчезновению. Она иногда сохраняется у хвостатых земноводных, но во всех других группах может встречаться только на эмбриональных стадиях. Даже у зародыша она обычно мала и недолговечна, а бывает, что и вообще не развивается. До сих пор остается загадкой, почему четвертая, а не пятая дуга, предоставляющая более короткий и прямой путь крови, была отобрана в качестве основного канала, соединяющего сердце с органами. Легкие снабжаются кровью через VI дугу. У личинок земноводных (и у зародышей амниот) они не функционируют. В течение личиночного периода основная часть крови, проходящая через эту дугу, поступает прямо в спинную аорту, включаясь в общий поток, идущий к органам тела. Однако, когда у земноводного (и у амниот в момент рождения или вылупления) начинают функционировать легкие, дорсальная часть VI дуги должна исчезнуть, чтобы потоки артериальной и венозной крови не смешивались. В редуцированном состоянии эта часть еще присутствует у взрослых хвостатых и безногих земноводных, гаттерии и некоторых черепах в виде боталлова протока (duc us ar eriosus). У бесхвостых амфибий и большинства амниот она исчезает после метаморфоза или рождения. Первичная брюшная аорта в результате только что описанных преобразований редуцируется до канала, снабжающего кровью III, IV и VI дуги. Последняя, образуя путь в легкие венозной крови, заслуживает обособленного отхождения от сердца. Действительно, у современных земноводных брюшной аорты как таковой не существует. Она расщеплена до самого основания, благодаря чему легочный ствол ( ru cus pulmo alis) отделен от остальной его части.У амниот дальнейшее развитие артериальных дуг связано в основном с изменениями в их четвертой паре. Если на ранних этапах эволюции дуги были строго симметричны, то у амниот здесь возникает асимметрия. Вероятно, у предков пресмыкающихся (как у лягушки) от сердца отходили два вентральных ствола — один к легким, другой — общий для пар системных дуг и сонных артерий. Однако у современных рептилий от сердца отходят уже не два, а три сосуда: 1) легочная артерия; 2) сосуд, продолжающийся только левой системной дугой и 3) сосуд правой системной дуги, от которого берут начало как обе сонные артерии, так и обе артерии передних конечностей. Эти три сосуда расположены таким образом, что на первый взгляд левая четвертая дуга должна получать из не полностью разделенного у большинства пресмыкающихся желудочка сердца преимущественно венозную кровь. Тем не менее недавние физиологические исследования показали, что на самом деле эта дуга может содержать как артериальную, так и венозную кровь. У птиц, происходящих от пресмыкающихся, близких к крокодилам, левая системная дуга исчезла, поэтому кроме легочной артерии, выходящей из правого желудочка, у них остается только один ствол, связанный с левым желудочком сердца. Он несет оксигенированную кровь к обеим сонным артериям (т.е. к голове), обеим передним конечностям и к органам тела, являясь единственной системной дугой — правым элементом исходной пары. Преобразования артериальных дуг у млекопитающих выглядят менее сложными.

Их предки рано отделились от прочих пресмыкающихся, и нет никаких оснований предполагать, что у представителей филогенетической ветви млекопитающих когда-либо встречалась система из трех артериальных стволов, подобная той, которая наблюдается у современных пресмыкающихся. Предположительно, у раннего рептилийного предка млекопитающих, как и у бесхвостых земноводных, был помимо легочной артерии один–единственный ствол, направляющий кровь из левой части желудочка к двум сонным артериям и двум системным дугам аорты. Но в двойной системной дуге здесь уже отпала необходимость, и на определенном этапе филогенеза млекопитающих правая четвертая дуга была утрачена (за исключением ее основания, сохраняющегося для подачи крови в подключичную артерию, идущую к передней конечности). Таким образом, кровоснабжение всего туловища стало осуществляться через левую из двух дуг аорты, наблюдаемых в эмбриогенезе. Как и у птиц, у млекопитающих набор системных дуг упростился, но обе эти группы различаются тем, какая дуга пары сохраняется. У млекопитающих способ отхождения пар сонных артерий и сосудов, несущих кровь к передним конечностям, т.е. подключичных артерий, от дуги аорты весьма изменчив. Сонные артерии могут ответвляться от аорты по отдельности, общим основанием, одна или каждая — совместно с соседней подключичной, и, наконец, все четыре сосуда иногда начинаются единым крупным стволом.К причинам образования общего плечеголовного ствола у травоядных животныхОбщий плечеголовной ствол является одним из самых крупных непарных артериальных сосудов организма и ответвляется от дуги восходящей аорты. Он имеется у некоторых хищных, грызунов и у большинства травоядных животных, в том числе у лошадей, крупного и мелкого рогатого скота. У человека, плотоядных и всеядных этого ствола нет, а составляющие его главные сосуды: плечеголовная, левая подключичная и у человека еще левая общая сонная артерии отходят самостоятельно от дуги аорты. Ветви общего плечеголовного ствола васкуляризируют почти всю краниальную половину тела животного, а именно: шею, голову, головной и спинной мозг, грудные конечности, стенки грудной полости, часть вентральной брюшной стенки, диафрагму и некоторые органы грудной полости. Образование общего плечеголовного ствола у травоядных обуславливается тем, что сосуды дуги аорты располагаются у них в очень узкой части грудной клетки. Поэтому они сливаются в единый магистральный ствол. У плотоядных и всеядных, а особенно у человека, грудная клетка в этом месте значительно шире, поэтому сосуды дуги аорты у них отходят по рассыпному типу, в связи с чем общий плечеголовной ствол у них отсутствует.Ветвления общего плечеголовного стволаПлечеголовной ствол ( ru cus brachiocephalicus) у крупного рогатого скота и лошадей отходит от дуги аорты. Он короткий и делится на левую подключичную артерию (a. subclavia si is ra), несущую кровь в левую сторону холки, шеи и левую грудную конечность, и плечеголовную артерию (a. brachiocephalica), которая кровоснабжает голову, правую сторону холки, шеи и правую грудную конечность. От плечеголовной артерии отходит общий ствол сонных артерий ( ru cus bicaro icus), направляющий кровь к голове.