![]() |
|
сделать стартовой | добавить в избранное |
![]() |
Промышленность и Производство
Техника
Бактериородопсин для хранения данных |
Бактериородопсин: структура и функции. Молекулярная электроника определяется как кодирование (запись), обработка и распознавание (считывание) информации на молекулярном и макромолекулярном уровне. Основное преимущество молекулярного приближения заключается в возможности молекулярного дизайна и производства приборов "снизу вверх", т.е. атом за атомом или фрагмент за фрагментом, - параметры приборов определяются органическим синтезом и методами генной инженерии. Двумя общепризнанными достоинствами молекулярной электроники являются значительное уменьшение размеров устройств и времени срабатывания (ga e propaga io delays) логических элементов. В принципе, темпы развития компьютерных технологий таковы, что размеры полупроводниковых чипов согласно закону Мура приблизятся к молекулярным аналогам около 2030 года, что, однако, потребует значительных финансовых затрат. Выходом из положения может стать гибридная молекулярная и полупроводниковая технология, первым коммерческим успехом которой стали жидкокристаллические дисплеи (LCD). Биоэлектроника, являющая разделом молекулярной электроники, исследует возможность применения биополимеров в качестве управляемых светом или электрическими импульсами модулей компьютерных и оптических систем (Birge R.R., 1999). Основное требование к вероятным кандидатам среди большого семейства биополимеров состоит в том, что они должны обратимо изменять свою структуру в ответ на некое физическое воздействие и генерировать, по крайней мере, два дискретных состояния, отличающихся легко измеряемыми физическими характеристиками (например, спектральными параметрами). Значительный интерес в связи с этим представляют белки, основная функция которых связана с трансформацией энергии света в химическую в различных фотосинтетических системах. Наиболее вероятным кандидатом среди них является светозависимый протонный насос - бактериородопсин (БР) из галофильного микроорганизма Halobac erium sali arum (ранее Halobac erium halobium), открытый в 1971 году (Oes erhel D., S oecke ius W., 1971). Бактериородопсин - ретиналь-содержащий генератор протонного транспорта представляет собой трансмембранный белок в 248 аминокислот с молекулярным весом 26 кДа, пронизывающий мембрану в виде семи a-спиралей; - и C-концы полипептидной цепи находятся по разные стороны цитоплазматической мембраны: -конец обращен наружу, а C-конец - внутрь клетки (рис.1, 2). Рис.1. Модель БР в элементах вторичной структуры. Выделены аминокислоты, участвующие в протонном транспорте: кружками остатки аспарагиновой кислоты, квадратом остаток аргинина. С Lys-216 (К-216) образуется основание Шиффа (SB). Стрелкой показано направление протонного транспорта. Хромофор БР - протонированный альдимин ретиналя с e - аминогруппой остатка Lys-216 размещен в гидрофобной части молекулы. После поглощения кванта света в ходе фотоцикла происходит изомеризация ретиналя из all-E в 13Z-форму. Белковое микроокружение хромофора может рассматриваться как рецептор с субстратной специфичностью для all-E /13Z-ретиналя, который катализирует эту изомеризацию при комнатной температуре.
Кроме того, часть аминокислот ответственна за подавление изомеризаций, отличных от all-E /13Z, например от all-E- к 7Z-, 9Z-, 11Z-ретиналю. Остальная часть полипептидной цепи обеспечивает канал протонного транспорта или экранирует фотохромную внутреннюю группу от влияний внешней среды. Взаимная топография образованных полипептидной цепью БР элементов вторичной структуры после поглощения молекулой хромофора кванта света изменяется, в результате чего формируется канал трансмембранного переноса протонов из цитоплазмы во внешнюю среду. Однако молекулярный механизм светозависимого транспорта до сих пор неизвестен. Рис.2. Схематическая модель трехмерной (пространственной) структуры БР (PDB I dex 1FBB). Семь a-спиралей формируют хромофорную полость и трансмембранный канал переноса протона. БР содержится в клеточной мембране H. sali arum - галофильной архебактерии, которая живет и размножается в соленых болотах и озерах, где концентрация aCl может превышать 4 М, что в 6 раз выше, чем в морской воде (~ 0,6 М). Этот уникальный белок во многом подобен зрительному белку родопсину, хотя их физиологические функции различны. В то время как зрительный родопсин действует как первичный фоторецептор, который обеспечивает темновое зрение большинства позвоночных животных, физиологическая роль БР заключается в том, чтобы давать возможность галобактериям действовать как факультативным анаэробам в случае, когда парциальное давление кислорода в окружающей среде мало. Белок функционирует как светозависимый протонный насос, который обеспечивает образование электрохимического градиента протонов на поверхности мембраны клетки, который, в свою очередь, служит для аккумулирования энергии. Первичная работа, производимая градиентом, заключается в синтезе АТФ через анаэробное (фотосинтетическое) фосфорилирование и, в этом случае, представляет собой классический пример хемиосмотической гипотезы Митчелла об окислительном фосфорилировании. Когда освещение отсутствует, а парциальное давление кислорода высоко, бактерии возвращаются к аэробному окислительному фосфорилированию (La yi J.K., 1978). Клетки H. sali arum содержат также два так называемых сенсорных родопсина (СР I и СР II), которые обеспечивают положительный и отрицательный фототаксис. Различные длины волн считываются СР I и СР II как детекторными молекулами, что вызывает каскад сигналов, управляющих жгутиковым двигателем бактерии. При помощи такого элементарного процесса светового восприятия микроорганизмы самостоятельно перемещаются в свет подходящего спектрального состава. Кроме того, в клетках имеется галородопсин (ГР), представляющий собой светозависимый насос ионов Cl–. Его основная функция - транспорт в клетку ионов хлора, которые постоянно теряются бактерией, перемещаясь в направлении изнутри —> наружу под действием электрического поля, создаваемого БР. Механизм действия ГР неясен. Предполагается, что Cl– связывается с положительно заряженным четвертичным азотом протонированного Шиффова основания, а изомеризация ретиналя из all-E в 13Z-форму вызывает перемещение этого азота с прикрепленным к нему ионом Cl– от входного к выходному Cl– – проводящему пути.
Рис.3. Участок пурпурной мембраны (вид сверху). БР локализован в участках клеточных мембран H. sali arum в виде пурпурных мембран (ПМ), образующих двумерные кристаллы с гексагональной решеткой. Эти участки содержат сам белок, некоторые липиды, каротиноиды и воду (рис.3). Обычно они имеют овальную или круглую форму со средним диаметром около 0,5 мкм и содержат около 25 % липидов и 75 % белка (Oes erhel D., S oecke ius W., 1974). ПМ устойчивы к солнечному свету, воздействию кислорода, температуре более чем 80ºC (в воде) и до 140ºC (сухие), рН от 0 до 12, высокой ионной силе (3 М aCl), действию большинства протеаз, чувствительны к смесям полярных органических растворителей с водой, но устойчивы к неполярным растворителям типа гексана. Большое практическое значение имеет существующая возможность встраивания ПМ в полимерные матрицы без потери фотохимических свойств. Индуцированный светом протонный транспорт сопровождается рядом циклических спектральных изменений БР, совокупность которых называется фотоциклом (рис.4). Тридцать лет исследований привели к довольно детальному пониманию фотоцикла, однако подробности протонного транспорта все еще изучаются. Фотохимический цикл БР состоит из отдельных интермедиатов, которые могут быть идентифицированы как максимумами поглощения, так и кинетикой образования и распада. На рис.4 показана упрощенная модель фотоцикла БР (Hampp ., 2000). Рис.4. Фотоцикл БР. Фотохимические и тепловые стадии показаны как толстые и тонкие стрелки соответственно. Вертикальные символы указывают на all-E-конформацию ретиналя (интермедиаты B и О), наклонные символы - на 13Z-конформацию. В темноте БР превращается в 1:1 смесь D и B, эта смесь называется темноадаптированным БР. При освещении БР происходит световая адаптация, т.е. переход в основное состояние B. Оттуда начинается фотоцикл, который приводит к транспорту протона через мембрану. В течение перехода L —> М, длящегося примерно 40 мксек, Шиффово основание депротонируется и Asp85 становится протонированным. Оттуда протон идет к внешней стороне внеклеточной части протонного канала. В течение перехода М —> альдимин репротонируется. В качестве донора протонов выступает остаток Asp96. Asp96 репротонируется через цитоплазматический протонный полуканал. В то время как все преобразования между интермедиатами обратимы, переход от MI к MII, как полагают, является основным необратимым шагом в фотоцикле. В течение этого перехода азот Шиффова основания становится недоступным для внеклеточной части протонного канала, а только для цитоплазматического полуканала (Brow L.S. e al, 1998), что связано с конформационными изменениями белковой молекулы. Физико-химические свойства интермедиатов характеризуются длиной волны их максимумов поглощения и величиной специфического молярного коэффициента экстинкции. Протонирование SB и конфигурация ретинилиденового остатка воздействует на величины максимумов поглощения. В течение фотоцикла БР происходит несколько зависящих от температуры конформационных изменений в белке, таким образом, формирование большинства интермедиатов может быть подавлено охлаждением.
Однако, насколько серьезна эта угроза в действительности, долгое время мало кто подозревал. В конце сентября 1996 г. коллектив авторов из Bellcore, научно-исследовательского центра американской компании Bell, сообщил о том, что обнаружена серьезная потенциальная слабость общего характера в защищенных криптографических устройствах, в частности, в смарт-картах для электронных платежей. Авторы - Бонэ, ДеМилло и Липтон - назвали свой метод вскрытия «криптоанализом при сбоях оборудования», суть же его в том, что искусственно вызывая ошибку в работе электронной схемы с помощью ионизации или микроволнового облучения, а затем сравнивая сбойные значения на выходе устройства с заведомо правильными значениями, теоретически можно восстанавливать криптографическую информацию, хранящуюся в смарт-карте [BD97]. Исследования ученых показали, что новой угрозе подвержены все устройства, использующие криптоалгоритмы с открытыми ключами для шифрования информации и аутентификации пользователя. Это могут быть смарт-карты, применяемые для хранения данных (например, электронных денег); SIM-карточки для сотовой телефонии; карточки, генерирующие электронные подписи или обеспечивающие аутентификацию пользователя при удаленном доступе к корпоративным сетям
1. Регулирование цен в Швейцарии
2. Правовой статус ценной бумаги
3. Ценные бумаги как объекты гражданских прав
4. Ценные бумаги: понятие и виды
5. Цена Победы советского народа в ВОВ
9. ПРОГНОЗ ЦЕНЫ НА ОЛОВО В РОССИИ И МИРЕ НА 2000 ГОД
11. Виды ценных бумаг и операций с ними коммерческих банков
12. Правовое урегулирование обращения ценных бумаг
14. Интернет-трейдинг: виртуальный рынок ценных бумаг
15. Учет ценных бумаг: государственных краткосрочных облигаций, казначейских обязательств, векселей
16. Проблема учета и аудита операций по ценнам бумагам ( в Азербайджане)
17. Система ценообразования и политика цен в системе маркетинга
18. Установление цен на товары: задачи и политика ценообразования
19. Ценообразование. Зависимость цены и спроса (Контрольная)
20. Исследование рынка для определения цены товара (контрольная)
21. Рынок. Процесс формирования цен и объемов производства (спрос и предложение)
25. Расчет себестоимости и цены программного продукта по учету прерываний на языке Ассемблер
27. Российский рынок ценных бумаг
28. Ценные бумаги акционерного общества
29. Ценные бумаги
30. Рынок ценных бумаг в России
31. Ценные бумаги КАК ОБЪЕКТЫ ГРАЖДАНСКИХ ПРАВ
32. Операции с ценными бумагами
33. Основные термины по ценным бумагам
34. Состояние и перспективы рынка ценных бумаг в России
35. Виды ценных бумаг (Контрольная)
37. Международный рынок ценных бумаг
41. Рынок ценных бумаг (шпаргалка)
42. Рынок ценных бумаг и банки
43. Рынок ценных бумаг и его состояние в России
44. Рынок ценных бумаг /Украина/
45. Управление операциями с ценными бумагами в СХПК "Адышевский" Оричевского р-на Кировской области
46. Ценные бумаги
48. Ценные бумаги - сущность и роль в рыночной экономике
49. Ценные бумаги и фондовый рынок /Я.М.Миркин/
50. Ценные бумаги как объекты гражданских прав
51. Эмиссия и обращение ценных бумаг
52. Деньги и ценные бумаги как объекты гражданских прав
53. Инвестиционная деятельность на рынке корпоративных ценных бумаг
57. Сущность и эволюция развития рынка ценных бумаг, его функции и структура
58. Современные тенденции развития рынка ценных бумаг в России
59. Становление и история российского рынка ценных бумаг
60. Эмитенты на рынке ценных бумаг
61. Рынок ценных бумаг и его роль в рыночной экономике
62. Негосударственные ценные бумаги
63. Российский рынок ценных бумаг
64. Ценные бумаги
65. Рынок ценных бумаг и его основные модели
66. Паутинообразная модель моделирования динамики рыночных цен
67. Цена и спрос
68. Региональные особенности регулирования цен (на примере Хабаровского края)
69. Моделирование формирования цен на земельные участки Московской области. Кадастровая оценка земель
73. Функции цен
74. Компьютерное мошенничество при торговле ценными бумагами с использованием сети Интернет в США
75. Цена как фактор потребительского поведения
76. Маркетинговые исследования цен
78. Ассортимент, цены и условия закупки товара - основные точки взаимодействия аптеки и дистрибьютора
79. Цены и ценовая политика в системе международного маркетинга
81. Налогообложение операций с ценными бумагами (Украина)
82. Ипотечные ценные бумаги. Мировой опыт и российские условия
85. О месте ипотечных ценных бумаг в системе мер по развитию ипотечного кредитования в России
90. Рынок ценных бумаг. Его экономический и финансовый аспекты
91. Задачи и функции рынка ценных бумаг
92. Контрольная работа по рынку ценных бумаг
93. Корпоративные ценные бумаги
94. Развитие рынка корпоративных ценных бумаг в России
95. Рынок ценных бумаг в Казахстане
96. Рынок ценных бумаг. Его профессионалы и участники. Выпуск и обращение ценных бумаг
97. Федеральное государственное и федеральное регулирование рынка ценных бумаг
98. Ценные бумаги с нулевым купоном
99. Переработка целлюлозно-бумажных и картонных отходов в ценные товарные продукты