|
|
|
сделать стартовой | добавить в избранное |
 |
|
Молекулярные механизмы передачи импульса в мембранах нейронов. Ионные каналы, рецепторы |
Коврик для запекания, силиконовый "Пекарь". 
Мыло металлическое "Ликвидатор". 
Чашка "Неваляшка". 1. БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В НЕРВНЫХ КЛЕТКАХ На каждом этапе рассмотрения биохимии нервной системы приходится вновь обращать внимание читателя на то обстоятельство, что нейроны способны выполнять свои функции только благодаря особым свойствам их наружной мембраны. Мембрана нейрона имеет специальные молекулярные устройства, которые позволяют ей генерировать, проводить и воспринимать нервный импульс, практически мгновенно изменять ионную проницаемость и создавать за счет этого трансмембранный ионный ток. Этот комплекс молекулярных событий приводит к направленному распространению нервного импульса по аксону на очень большие расстояния. Способность к проведению нервного импульса в аксонах обусловлена, с одной стороны, наличием в его мембранах специфических белковых комплексов, которые представляют собой ионные каналы, управляемые электрическими потенциалами, с другой стороны, наличием белковых структур, поддерживающих ионные градиенты в мембранах, — так называемых ионных насосов. Насосы расходуют метаболическую энергию для перемещения ионов против концентрационных градиентов между вне- и внутриклеточной средой. Особенно важны различия в концентрациях ионов a, К и Са. Наружная среда приблизительно в десять раз богаче ионами a, чем внутренняя &g ; а внутренняя среда в десятки раз богаче ионами К, чем наружная. Внеклеточные концентрации Са в сотни-тысячи раз выше внутриклеточных. Ионы a и К могут медленно проникать через поры в клеточной мембране по градиенту, поэтому ионные насосы непрерывно производят обмен вошедших в клетку ионов натрия на ионы калия из внешней среды, такое откачивание ионов натрия осуществляется внутренним мембранным белком — a , К -АТФазой или a-насосом. Существуют и другие типы ионных насосов, преимущественно называемых по типу ионов, которые они транспортируют, например Са-насосы, К-насосы и т.д. Модель генерации нервного импульса, созданная А. Ходжкиным и А. Хаксли применительно к аксону, описывает проведение электрического сигнала путем изменения проницаемости для ионов натрия и калия. Эта модель, ставшая классической, принесла авторам известность и Нобелевскую премию в 1956 г. Основная идея модели генерации нервного импульса сводится к следующему: механизмы ионной проницаемости натрия и калия работают независимо друг от друга и описываются с помощью констант скоростей реакции, зависящих от единственной переменной — мембранного потенциала. С помощью экспериментальных подходов эта теоретическая модель была успешно подтверждена. Поскольку концентрация ионов натрия и калия по ту и другую сторону мембраны различаются, внутренняя область аксона имеет значительный отрицательный потенциал по отношению к наружной среде. Когда нервный импульс возникает в основании аксона, трансмембранная разность потенциалов в этом месте локально понижается. Это ведет к тому, что непосредственно за этой зоной с измененным потенциалом вдоль аксона открываются ионные каналы для входа ионов a. Процесс является самоусиливающимся: поток ионов натрия через мембрану приводит к открыванию все большего числа ионных каналов. Затем натриевые каналы закрываются, но вслед за этим открывается другая группа каналов — для ионов К, которые выходят наружу.
Этот поток восстанавливает потенциал внутри аксона до потенциала покоя. Резкий скачок потенциала или электрический &quo ;спайк&quo ; называется потенциалом действия и является электрическим выражением нервного импульса. Итак, возникновение быстрых импульсных сигналов связано с работой ионных каналов. Ионные каналы — это макромо-лекулярные комплексы, которые образуют сквозные гидрофильные поры в липидном матриксе и способны регулировать транспорт ионов через мембрану клетки. Другими словами, ионные каналы представляют собой ионселективный фильтр, способный избирательно регулировать проницаемость клетки для ионов. Так, работа одного ионного канала способна изменять ионные токи от 2 до 10 рА, что соответствует транспорту от 12 до 60x10 моновалентных катионов в секунду. Такая величина обменного процесса ионов в клетке превосходит во много раз известные до сих пор ферментные или транспортные механизмы и хорошо согласуется с теоретическими расчетами, сделанными для модельной поры. Ионные каналы имеют два фундаментальных свойства: они способны избирательно пропускать ионы и имеют механизм контроля за скоростью перемещения ионов — воротные токи. Однако избирательность каналов для определенных ионов не является абсолютной, так как они могут в определенной степени пропускать и &quo ;чужие&quo ; ионы, сходные по заряду или размерам. Механизм селективности ионных каналов определяется взаимодействием между ионами и специфическим структурным участком канала, его воротами. Воротные механизмы, регулирующие открывание и закрывание мембранных каналов, представлены двумя типами. Существуют каналы, которые открываются и закрываются в ответ на изменения потенциалов, т.е. управляются электрически. Второй тип воротного механизма связан с работой ионных каналов, открываемых в ответ на химический сигнал, т.е. управляемых химически. Деполяризация, связанная с потенциалом действия, распространяется вдоль аксона как волна электрической активности. Главное преимущество электрического проведения импульса по аксону состоит в том, что возбуждение быстро распространяется на большие расстояния без какого-либо ослабления сигнала. Для возникновения серии нервных импульсов необходимо сложное взаимодействие разных ионных каналов, включая электроуправляемые и хемоуправляемые ионные каналы. Все нервные импульсы имеют практически одинаковую амплитуду; кодирование информации на этом уровне происходит за счет разной частоты, генерируемой в единицу времени. В общем, чем сильнее сигнал, тем выше частота разрядов. 2. a-КАНАЛЫ Потенциал-зависимые a-каналы — обязательный элемент внешней мембраны нейронов. В последние годы благодаря обнаружению специфических блокаторов электровозбудимых натриевых каналов удалось раскрыть молекулярную структуру каналов и, в частности, выделить составляющий их белок в индивидуальном виде. Одним из хорошо исследованных блокаторов a-каналов является тетродотокснн, который необратимо связывается с белком канала и позволяет его маркировать для последующей очистки. Наибольших успехов в исследовании функции и структурной организации натриевых каналов добились японские исследователи Р.
Нума и др. Они показали, что этот мембранный белок представляет собой гликопротеид сМг = 250-300 кД, состоящий из нескольких субъединиц, которые образуют на внутренней поверхности гидрофильную трубчатую структуру, при денатурации в восстановительных условиях белок диссоциирует на два основных компонента, которые специфически связывают Н-тетродотоксин в присутствии фосфолипидов. Диаметр поры этого канала колеблется в пределах 0,4-0,6 нм. Через такую пору могут проходить ионы натрия, связанные с молекулами воды. Избирательность для ионов a существует, но не является абсолютной. ТТХ-связывающие белки выделены из различных объектов: головного мозга, клеток нейробластомы, нейронов моллюсков, аксонов кальмара и др. С помощью моно- и поликлональных антител «показано наличие общих антигенных детерминант у белков каналов, выделенных с помощью тетродотоксина. Иммунохимические данные наряду с результатами ограниченного протеолиза и химической модификации молекул свидетельствуют в пользу трансмембранной модели потенциал-независимого натриевого канала. Доступность некоторых участков белка для иммуноглобулинов в липидных мембранах или липосомах подтверждает гипотезу о значительных конформационных перестройках молекулы натриевого канала под действием электрического поля. В настоящее время установлена полная первичная последовательность ТТХ-чувствительных белков и структура гена, кодирующего синтез в нервной клетке a-каналов. Изменение конформационного состояния структурных компонентов ионного канала тесно связано с процессами фосфо-рилирования а- и р-пептидных субъединиц. Обнаружено, что a-каналы мозга млекопитающих содержат одну а-субъедини-цу, ассоциированную с двумя полипептидами: pj и р2. Установлено, чтоа-субъединица является трансмембранным белком, имеющим участки связывания ряда нейротропных веществ на внешней поверхности мембран, и участки связывания для фосфорилирования цАМФ-зависи-мой протеинкиназой. Оказалось, что этого единственного а-полипептида вполне хватает, чтобы сформировать ионный канал, но не достаточно для выполнения его функций. Функционированию ионного канала способствуют Рр и р2-субъединицы, которые размещены в основном на внешней поверхности мембран и ковалентно связаны с а-субъединицей через дисульфидную связь. Эти р-субъединицы сильно гликозилиро-ваны, приблизительно 30% их массы составляют карбогидраты, большая часть которых приходится на сиаловую кислоту. Последняя и придает ионному белковому комплексу сильный отрицательный заряд, который и позволяет полноценно функционировать каналу. С другой стороны, эти карбогидраты необходимы ддя нормального биосинтеза и точной сборки функционального канала в нейронах. Показано, что если гликозилирование ингибировано, то новый синтез а-субъединицы быстро останавливается, и она не включается в клеточную поверхность мембраны. Процесс открывания a-каналов под влиянием изменения потенциала мембраны — активация натриевых каналов — один из наиболее ярких примеров конформационных перестроек белков под влиянием электрического поля. Открывание каждого канала совершается по известному принципу — &quo ;все или ничего&quo ;.
Несколько наложенных записей, на которых виден короткий, но постоянный латентный период между импульсом в пресинаптическом нейроне и ответом двух следующих за ним клеток. Г. Наложения записей, полученных от L10 и L7, показывают, что эффект бывает возбудительным, когда L10 действует первым, как показывают высокие и узкие импульсы, и тормозным, когда он действует вторым, как показывают низкие и широкие импульсы. Следовательно, как и предположили в свое время Л. Тауц (L. Tauc) и Г. Гершенфельд (Н. Gerschenfeld) из Института Марея в Париже, химический медиатор является лишь разрешающим агентом, а директивным компонентом синаптической передачи служат природа рецептора и ионные каналы, с которыми он взаимодействует. Этот принцип оказался в значительной мере универсальным. Он действует в нейронах позвоночных и беспозвоночных и в нейронах, использующих разные медиаторы: ацетилхолин, гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК), серотонин, дофамин и гистамин. (Ему подчиняется также действие на нейроны некоторых пептидных гормонов, о чем пойдет речь ниже.) То, что в ганглиях беспозвоночных животных были открыты идентифицируемые клетки, которые образуют друг с другом строго определенные связи, привело к составлению "монтажных схем" разных поведенческих нейронных цепей и тем самым позволило точно исследовать причинную связь отдельных нейронов с поведением
1. Эндокринология (молекулярные механизмы секреции инсулина и его действия на клетки)
2. Молекулярный механизм эволюции
3. Молекулярные механизмы регуляции клеточного цикла
4. Строение и химический состав мышц. Молекулярные механизмы мышечного сокращения и расслабления
5. Клеточные и молекулярные механизмы депривационных изменений
10. Перенос ионов в трехслойных ионообменных мембранных системах при интенсивных токовых режимах
11. Ионные механизмы потенциала покоя
12. Анализ мешающих влияний в каналах связи при передаче и преобразовании информации
13. Приемник цифровой системы передачи информации ВЧ-каналом связи по ВЛ
14. Управление ошибками при передаче информации по каналам связи
15. Механизмы имплантации в металлы и сплавы ионов азота с энергией 1-10 кэВ
16. Солнечные пятна, динамика и механизм их образования, способы их учета в экологии и астрофизике
Штора для ванной комнаты (арт. RPE-730016). 
Коллекция "Качели". 
Ручка перьевая "Golden Prestige", синяя, 0,8 мм, корпус черный/золото. 17. Эволюция биологических механизмов запасания энергии
19. Гражданская оборона: устойчивость лаборатории к воздействию Электромагнитного Импульса(ЭМИ)
20. Кредитная политика государства и механизм ее реализации в условиях рынка
21. Механизм применения антимонопольных законов
25. Аппарат (механизм) государства
27. Языковая специфика передач на ТВ
28. Античность - средние века - новое время. Причины и механизмы смены эпохи
29. Каналы связи: Спутниковая Связь
30. Оценка методов и средств обеспечения безошибочности передачи данных в сетях
31. Использование линий электропроводки в качестве среды передачи информации
32. Системы и сети передачи данных
Подушка с принтом "FIFA 2018", прямоугольная, синий, 40x29 см. 
Набор детской посуды "Принцесса", 3 предмета. 33. Передача информации из компьютерного рентгеновского томографа TOMOSCAN SR7000
34. Технология беспроводной передачи информации на примере технологии Bluetooth
35. Методы прогнозирования основанные на нейронных сетях
36. Гигиена личных вещей хирургического больного. Гигиена передач и посещений.
37. Как пройти через мембрану ?
41. Использование механизма следообразования при раскрытии преступлений
42. Изучение и разработка очистки стоков от ионов тяжелых металлов (Доклад)
43. Экономические механизмы охраны природы
44. Хозяйственный механизм античного рабства /на примере Древней Греции и Древнего Рима
45. Механизмы организации и регулирования международных отношений
46. Расчет мощности и выбор двигателя для механизма циклического действия
48. Электрооборудование и электропривод механизма подъема мостового крана
Игрушка-плита со звуком и подсветкой"Miele". 
Брошюровщик "Heidi Swapp. The Cinch". 
Принцессы. 5 часов активной игры. Более 400 наклеек!. Ватт Фиона49. Расчет прямозубой цилиндрической передачи
50. Механизм подъема мостового крана грузоподъемностью 15 т
51. Расчет электрического привода механизма подъема башенного крана
52. Лазерная медицинская установка "Импульс-1"
53. Механизмы Высокотемпературного Радационного Охрупчивания (Доклад)
57. Расчёт зубчатых и червячных передач
58. Разработка электропривода механизма передвижения мостового крана
59. Клапаны газо-распределительного механизма и их отличие
60. Проектирование и исследование механизмов двигателя внутреннего сгорания
62. Физиологические механизмы психических процессов и состояний
63. Психологические механизмы формирования социальных стереотипов
64. Вторично-ионная масса спектрометрия
Пенал школьный "Pixie Crew" с силиконовой панелью для картинок (фуксия, горох). 
Набор из скатерти и салфеток "Рябина" 140x180/42x42 см. 
Ручка-стилус шариковая "Любимый дедушка". 66. Автоматизированный электропривод механизма перемещения стола продольно-строгального станка
67. Усилитель мощности 1-5 каналов ТВ
68. Разработка фотоприемного устройства волоконно-оптической системы передачи информации (ВОСПИ)
69. Проектирование участка по изготовлению широкодиапазонного генератора импульсов
73. Социальные роли как механизм взаимодействия личности и общества
74. Аттракция как механизм социальной перцепции
77. Информатизация как механизм социального управления (философский аспект)
78. Адсорбенты и ионные обменники в процессах очистки природных и сточных вод.
80. Фискальная политика и ее механизм. Особенности фискальной политики в РБ
Папка для чертежей "Вишенки", А3. 
Горшок эмалированный с крышкой, 1,5 л. 
Пеногенератор для минимоек, для пистолета 375 серии. 81. Каналы распределения продукции
82. Российские телевизионные каналы и радиостанции: современная ситуация
83. Формирование современного механизма внешнеэкономической деятельности в Украине
85. Современные проблемы подбора персонала и механизм их реализации
89. Механизм ценообразования в условиях несовершенной экономики
90. Рыночный механизм ценообразования
91. Рыночный механизм потребительского рынка
92. Конкуренция как механизм саморегулирования рыночной экономики
93. Механизм ценообразования в рыночной экономике
94. Механизм развития античной цивилизации
95. Механизм создания фашисткой диктатуры в Германии
96. Античность – Средние века – Новое время. Причины и механизмы смены веков
Сковорода-гриль чугунная, со съемной деревянной ручкой, 25x25х4 см (квадратная). 
Мотоцикл-каталка 2-х колесный, полицейский. 
Этикетки самоклеящиеся "ProMEGA Label", белые, 210х297 мм, 1 штука на листе А4. 97. Относительная фазовая манипуляция - метод повышения надежности передачи информации
98. Приближается эра молекулярной электроники
99. Проблема передачи информации на подводные лодки
Копилка "Капитан Шарки. Capt'n Sharky". 
