![]() |
|
сделать стартовой | добавить в избранное |
![]() |
Особенности организации нейроэндокринной системы Daphnia magna (Cladocera) |
В.В. Лидванов, Т.Г. Львова Методом световой микроскопии при использовании цитоморфологических (окрашивание альдегид-функсином по Гомори-Габу) и функциональных критериев соответствия стадий клеточного цикла репродуктивному состоянию животных изучена ЦНС Daph ia mag a (Cladocera, Crus acea). Выявлены два типа нейронов, различающихся размерами, строением и тинкториальными свойствами. Гомори-положительные клетки II типа обладают секреторной активностью. Полифункциональность большинства нейронов ЦНС, отсутствие специализированных структур характеризует нейроэндокринную систему D. mag a в качестве примитивной и соответствующей уровню организации аннелид. Изучение строения и функционирования нейроэндокринной системы (НЭС), способов взаимодействия ее компонентов между собой, а также с отдельными элементами других функциональных систем организма является одним из основных направлений современных фундаментальных исследований. Значительные успехи уже достигнуты у позвоночных животных, тогда как у беспозвоночных эта система исследована недостаточно, а большинство работ посвящено высокоорганизованным представителям. Среди ракообразных эта система хорошо изучена у высших раков. Немногочисленные сведения, касающиеся представителей низших раков, свидетельствуют о наличии принципиальных отличий в строении их НЭС, что не позволяет проводить обобщений и требует дальнейших исследований в этой области. Целью настоящей работы является исследование структурной организации НЭС D. mag a. Помимо неизученности данного вида, выбор объекта исследования обусловлен еще и широким использованием его в эколого-физиологических и токсикологических экспериментах. В связи с этим полученные данные могут послужить основой для изучения роли НЭС в реакциях организма на изменение факторов окружающей среды. Изучение НЭС D. mag a проводили на серийных гистологических срезах толщиной 7 мкм, окрашенных альдегид-фуксином по Гомори-Габу и изготовленных из фиксированных в жидкости Буэна животных, находящихся на разных стадиях репродуктивного цикла (неполовозрелые самки размером 1,5 мм, половозрелые – размером 1,8 – 2,0 мм, самки размером 2,2 – 2,6 мм с яйцами, а также эмбрионами в выводковой камере, составившие I, II, III и IV группы соответственно). Помимо характера окрашивания секреторная активность нейронов выявлялась на основании корреляции их секреторных циклов с физиологическим состоянием животных. С этой целью из 300 нейронов мозга в каждой из указанных групп подсчитывалось относительное количество клеток, находящихся на разных стадиях секреторного цикла. Полученные результаты показали, что структурные элементы НЭС D. mag a локализованы в ЦНС, которая представлена непарным оптическим ганглием, головным мозгом и брюшной нервной лестницей. Головной мозг располагается в клювовидном отростке под печеночными выростами и включает три отдела с соответствующим набором нейропилей, характерных для ракообразных. Тела нейронов распределены по поверхности: некоторые из них лежат одиночно, другие – концентрируются в группы (рис. 1). На основании окрашивания альдегид-фуксином в ЦНС выделено два типа нейронов.
Нейроны I типа имеют округлую форму и небольшие размеры (d = 4,2 мкм; ядро – 2,7 мкм). Цитоплазма тонким слоем окружает ядро; Гомори-отрицательна. Нередко, однако, в перинуклеарной области выявляется узкое гомогенное Гомори-положительное кольцо, охватывающее ядро. Рис. 1. Схема организации мозга D. mag a с прилежащим оптическим ганглием: а; б; в – дорсальная, центральная и вентральная области мозга соответственно: 1, 2 – нейропили передней и задней долей оптического ганглия; 3 – оптический ствол; терминально-оптический (4) и терминально-ольфакторно-акцессорный (5) тракты; 6 – тракты дейтоцеребрума, идущие в окологлоточную коннективу; 7 – нейропиль антенн; 8 – группа нейронов нейропиля антенн; латеральная оптическая (9) и медиальная оптическая (10) группы нейронов; 11 – оптический нейропиль; 12 – центральное тело; обонятельная (13) и добавочная (14) доли; 15 – нейропиль антеннул; передняя латеральная (16), латеральная ольфакторно-акцессорная (17) и латеральная акцессорная (18) группы нейронов; ольфакторно-ольфакторный (19), акцессорно-акцессорный (20), ольфакторно-акцессорный (21), антеннулярно- акцессорный (22), антеннулярно-антеннулярный (23) и оптико-ольфакторно- акцессорный (24) тракты; 25 – центральный нейропиль; 26 – вентральная группа нейронов центрального нейропиля; 27 – передняя вентральная группа нейронов дейтоцеребрума; 28 – нижний край протоцеребрума; группы НСК протоцеребрума (29) и дейтоцеребрума (30, 31) Нейроны II типа округлой или грушевидной формы, размером 5,0 &acu e; 3,5 мкм; ядро – 3,0 мкм и более. Их цитоплазма содержит материал, положительно окрашивающийся по Гомори, давая несколько вариантов окраски. Наблюдаемые от среза к срезу цитоморфологические и тинкториальные изменения нейронов этого типа в одних и тех же участках ЦНС свидетельствуют о том, что для них характерен секреторный цикл (рис. 2). Цитоплазма нейронов, находящихся на стадии накопления нейросекрета (I стадия), окрашена полностью и более или менее гомогенно, интенсивность окраски – самая высокая. В ходе этого процесса объем цитоплазмы увеличивается и клетка вытягивается. Появление небольшого числа светлых вакуолей по периферии клетки (II стадия) указывает на переход ее в стадию выведения нейросекрета, в течение которого количество вакуолей увеличивается и секреторный материал приобретает гранулярную структуру (III стадия). И в случае угасания секретообразования вакуоли сливаются, цитоплазма обычно пылевидно окрашивается лишь в перинуклеарной области и у аксонного холмика (IV стадия), выведение нейросекрета завершается. В общем, клетки III и IV стадии секреторного цикла, как правило, отличаются б&oacu e;льшими размерами, более выраженной грушевидной формой перикариона и эксцентричным расположением ядра. I II III IV Рис. 2. Стадии секреторного цикла нейросекреторных клеток протоцеребрума D. mag a: I – накопление; II, III – выведение; IV – завершение выведения нейросекрета Важным является тот факт, что грань между нейронами I и II типа довольно условна, поэтому в ходе своего функционирования одни способны превращаться в другие. Наблюдаемые морфологические изменения позволяют считать, что нейроны I типа не обладают секреторной активностью, но способны изменять свое функциональное состояние и приступать к синтезу нейросекрета, вступая в секреторный цикл, который ими же и замыкается при угасании специфического синтеза в секреторных нейронах.
Нейроны обоих типов равномерно распределены по отделам ЦНС. Однако количество нейронов II типа значительно больше нейронов I типа и составляет около 70 – 80 %. Кроме того, соотношение нейронов I и II типа изменяется в зависимости от стадии онтогенеза, и прежде всего от состояния репродуктивной системы (рис. 3). Так, в мозговом ганглии относительное количество клеток II типа изменяется от 62 (у неполовозрелых самок) до 80 % (у самок с эмбрионами в выводковой камере). Рис. 3. Динамика секретирующих нейронов мозга в пересчете на 300 клеток на разных стадиях онтогенеза D. mag a Таким образом, наличие секреторного цикла у Гомори-положительных нейронов ганглиев D. mag a, а также взаимосвязь секреторной активности с состоянием репродуктивной системы позволяют сделать вывод об их способности к секреции. Эти данные не противоречат современным положениям нейронной теории . В соответствии с ней каждый нейрон обладает несколькими группами регуляторных веществ, и поэтому, учитывая многообразие нейропептидов, неудивительно, что около 80 % нервных клеток ведут их синтез. То, что секреторно неактивные нейроны способны переключаться на синтез нейропептидов и превращаться в секреторные нейроны, указывает на их метаболическую пластичность и подтверждает одно из положений этой теории. Несмотря на это, принимать подавляющее большинство Гомори–положительных нейронов D. mag a за специализированные нейросекреторные клетки (НСК) нет никаких оснований, потому что, во-первых, они не образуют ни ограниченных областей выведения нейрогормона в гемолимфу, ни специализированных для этого структур, и, во-вторых, не формируют обособленные группы. Вероятнее всего, у организмов данного уровня организации ярко проявляется низкая специализация и связанная с ней полифункциональность нейронов, поэтому нейроны предпочтительнее обозначать секретирующими. В мозговом ганглии среди них выделяются клетки, отличающиеся рядом морфологических особенностей и характером функционирования. Они обладают ярко выраженным секреторным циклом, на определенных стадиях которого имеют крупные размеры и хорошо выявляемые, часто широкие аксоны, набитые секреторным материалом. Такие клетки располагаются группами, образуемыми не только телами, но и их аксонами. Их морфология на разных стадиях секреторного цикла указывает на то, что основной путь выведения нейросекрета проходит через аксон. К сожалению, терминали аксонов обнаружить так и не удалось. Тем не менее указанное позволяет считать данные группы клеток более специализированными к процессам секреции, в связи с чем мы рассматриваем их как НСК. В головном мозге выделено три парные группы НСК: одна принадлежит протоцеребруму, две другие – дейтоцеребруму (рис. 1). В медиальной оптической группе нейронов протоцеребрума локализована группа из 5 – 7 НСК грушевидной формы с округлыми ядрами, функционирующими асинхронно. В зависимости от стадии секреторного цикла средние размеры их тел изменяются от 6,6 &acu e; 3,5 мк до 9,0 &acu e; 5,5 мк, ядер – от 3,1 до 4,3 мк соответственно. Секреторный материал на всех стадиях – гомогенный и не образует гранулярной структуры.
О домашних родах И еще. Сейчас возникает много дискуссий о том, как надо рожать. Безусловно, это вызвано неудовлетворительным состоянием родовспоможения у нас в стране. Организация родов в больничной обстановке была введена в годы разрухи (1917-1920 гг.). Тогда это было вполне оправдано. Сегодня, как мне кажется, стоит вспомнить прежнюю практику: роды должны проходить дома с помощью хорошо обученной акушерки. В случае появления затруднений в родах необходимо иметь возможность консультации доктора, и только при каких-то осложнениях следует помещать роженицу в стационар. О родах в воду и «духовном акушерстве» В последнее время распространилась такая альтернатива больничному родовспоможению: роды проводят в воду, а помощь оказывают люди, не имеющие специального образования, иногда они именуют себя «духовными акушерками». По-видимому, есть положительные моменты в их деятельности (они готовят родителей к родам, дают возможность общения молодым парам и др.). Что же касается их профессионализма, то здесь у меня возникают сомнения: после таких родов иногда наблюдается пропущенная патология, особенно поражения нервной системы
1. ООН в системе международных организаций
2. Информационная система и организация
3. Система управления организации
4. Иерархическая система. Уровни организации жизни
5. Система и организация бухгалтерского учета в России
9. Взгляд на построение системы менеджмента организации
10. Система налогообложения организации
11. Финансы коммерческих организаций - особенности организации и функционирования
12. Анализ особенностей организации и управления виртуальными предприятиями
13. Особенности организации маркетинга в банках
14. Особенности в проектировании и практической разработке медицинской информационной системы
15. Особенности организации физкультурно-оздоровительной работы в детском саду
16. Особенности организации финансов
17. Особенности организации финансов отдельных отраслей
18. Особенности организации управленческого учета на предприятии
19. Особенности организации бухгалтерского учета
20. Особенности организации боевой службы заставы в районе ЧП в условиях горно-лесистой местности
25. Особенности организации управления на предприятии индустрии гостеприимства и туризма
26. Особенности организации семейного оздоровительного досуга детей старшего дошкольного возраста
27. Особенности организации театрализованных игр в разных возрастных группах и руководство ими
28. Основные принципы и особенности организации многопредметной непрерывно-поточной линии
29. Особенности организации предметно-замкнутых участков
30. Особенности организации культурно-досуговой деятельности подростков в условиях небольшого города
31. Особенности организации лечебно-оздоровительного туризма в Республике Башкортостан
32. Сущность и назначение денежной системы. Особенности становления и развития денежной системы Украины
33. Особенности организации оперативного планирования единичного производства
34. Строение солнечной системы
35. Организация коммерческой работы в торговой организации (предприятии), пути её совершенствования
36. Законы движения небесных тел и строение Солнечной системы
37. Теоретические и правовые аспекты организации и учета капитала кредитной организации
41. Принципы организации кредитной системы. Специфическая особенность государственного долга России
43. Организация файловой системы в UNIX
44. Международные организации в системе современных мировых хозяйственных отношений
45. Разработка системы менеджмента в организации
47. Организация франчайзной системы в бизнесе
48. Система юридических лиц в рыночной экономике, коммерческие организации
49. Организация системы управления издержками
50. Реорганизация бизнес-процессов при изменении информационной системы в крупной организации
51. Правовые основы организации и деятельности банковской системы РФ
52. Организация системы дистанционного образования
57. Системы учета "стандарт-кост" и нормативного метода - основа организации управленческого учета
58. Банковская система в РФ. Небанковские организации
59. Разработка системы управления охраной труда в организации
62. Организация и управление данными при проектировании сложных изделий в системе V5
63. Аспекты организации системы управления
64. Спорт и нейроэндокринная система
65. Понятие качества и организация системы управления качеством
66. Система показателей оценки финансово-хозяйственной деятельности кредитных организаций
67. Банковская система России и современные особенности ее функционирования
68. План Счетов бухгалтерского учета - основа системы организации учета
69. Управленческий учет как элемент системы управления финансами предприятия и варианты его организации
73. Изучение работы модуля "Организации и банки" системы "Галактика"
74. Объекты автоматизации в системе организации управления
76. Функциональная организация и система команд процессора
78. Организация распределения продукции в логистической системе
79. История развития фтизиатрии. Эпидемиология туберкулеза. Организация и система борьбы с туберкулезом
81. Роль эндофрина в нейроэндокринной регуляции функций иммунной системы
82. Специализированные организации в системе ООО: экономический и социальный совет ООН, ЮНКТАД, ЮНИДО
83. Анализ системы управления человеческими ресурсами организации (на примере ОАО АИКБ "Татфондбанк")
84. Макрологистические системы. Организация складского хозяйства
85. Организация и государственная система. Виды и типы организаций
89. Организация системы управления персоналом в фирме
90. Основные элементы системы управления персоналом инновационной организации
91. Промышленное предприятие. Информационная система предприятия при организации удаленного склада
92. Система методов менеджмента. Методы управления организацией
93. Система управления операционными рисками в кредитной организации
94. Системы оплаты труда в организации
95. Совершенствование системы управления персоналом в организации
96. Теоретические аспекты системы управления в организации
97. Теория организации в системе наук
98. Формирование кадровой политики организации, совершенствование системы управления персоналом