Библиотека Рефераты Курсовые Дипломы Поиск
Библиотека Рефераты Курсовые Дипломы Поиск
сделать стартовой добавить в избранное
Кефирный гриб на сайте www.za4et.net.ru

Биология Биология

Возможное адаптивное значение открытого таза птиц и новая гипотеза происхождения полета

Ручка "Шприц", желтая.
Необычная ручка в виде шприца. Состоит из пластикового корпуса с нанесением мерной шкалы. Внутри находится жидкость желтого цвета,
31 руб
Раздел: Оригинальные ручки
Фонарь желаний бумажный, оранжевый.
В комплекте: фонарик, горелка. Оформление упаковки - 100% полностью на русском языке. Форма купола "перевёрнутая груша" как у
87 руб
Раздел: Небесные фонарики
Коврик для запекания, силиконовый "Пекарь".
Коврик "Пекарь", сделанный из силикона, поможет Вам готовить вкусную и красивую выпечку. Благодаря материалу коврика, выпечка не
202 руб
Раздел: Коврики силиконовые для выпечки

С.А. Лопарев г. Киев Пути происхождения класса птиц, наиболее существенных их морфологических приспособлений (перьевой покров, характерная забота о потомстве, полет) — один из самых сложных и запутанных вопросов филогении. Он осложняется еще и крайней немногочисленностью палеонтологических остатков. Большинством исследователей, в основном палеонтологов и эволюционистов, для решения вопроса чаще всего разбираются морфологические особенности, в первую очередь скелета, как современных птиц, так и возможных родственных вымерших форм (Дементьев, 1965; Рауп, Стенли, 1974; Коуэн, 1982; Курзанов, 1987; Грант, 1991; Кэрролл, 1993). Реже, в основном орнитологами, анализируются адаптивные возможности, морфология и экология современных форм. Анализируются количественные соотношения видов птиц различной экологии внутри отрядов, обычно принимаемых как более примитивные, и между отрядами, а также сравнение немногих известных вымерших форм с современными (Познанин, 1957; Дементьев, 1965; Татаринов, 1980). До последнего времени недооценивалось существенное различие между классами птиц и рептилий по уровню метаболизма, степени развития головного мозга и высшей нервной деятельности, весьма существенно влияющим на экологию и поведение форм. Кроме этого, значительную неопределенность в вопрос вносят существенные различия во взглядах на энергетику, экологию и эволюцию морфологических особенностей мезозойских рептилий (Рауп, Стенли, 1974; Коуэн, 1982; Кэрролл, 1993). Происхождение характерного строения таза Гипотезы-обоснования Для всех современных птиц характерно наличие так называемого “открытого” таза и образование сложного синсакрума. Наиболее характерные черты этой структуры — срастание удлиненных подвздошных костей с многими позвонками, разворот их параллельно позвоночнику в почти горизонтальное положение и образование “крыши” тазовой полости. Седалищные кости из обычного рептильного (сохраняюшегося и у млекопитающих) положения отодвигаются в стороны и назад и в подавляющем большинстве прирастают к подвздошным. Симфиз между их направленными назад и вниз отростками отсутствует. Лобковые кости из обычного для рептилий и млекопитающих передне-нижнего положения отодвигаются резко назад и слегка в стороны, занимая положение параллельно седалищным. У значительной части птиц они в большей или меньшей степени срастаются с седалищными. Симфиз между ними тоже отсутствует, исключение — африканский страус (S ru hio camelus). Однако, будучи более длинными, чем седалищные, лобковые кости сохраняют свободные концы (у большинства видов с небольшими расширениями), которые могут в зависимости от физиологического состояния особи несколько менять свою ориентацию. В подавляющем большинстве руководств (Шимкевич, 1922; Шмальгаузен, 1938; Наумов, Карташев, 1979; Кэрролл, 1993) такое строение таза объясняется необходимостью откладки крупных яиц и прохождением их через выводные каналы в твердой скорлупе. В некоторых из работ (Шмальгаузен, 1938; Наумов, Карташев, 1979; Коуэн, 1982; Кэрролл, 1993) признается возможным удобство подобной структуры при двуногом передвижении, а в последнее время предполагается связь с интенсификацией дыхания — неограниченная подвижность брюшной стенки (Наумов, Карташев, 1979).

Признавая значение деталей строения птичьего таза для всех этих процессов, мы, тем не менее, склонны объяснять происхождение и формирование его иной причиной, причем признаем ее ведущей. Только впоследствии сформированный птичий таз способствовал выполнению всех вышеперечисленных функций. Причина эта — откладка яиц с чрезвычайно большим количеством желтка, особенно у более примитивных выводковых птиц и втягивание значительных количеств остаточного желтка перед вылуплением через пупочный канал в брюшную (тазовую) полость, где этот желток в первые несколько суток жизни занимает до 2/3 объема, составляя до 30–38 % веса суточного птенца, например, у куриных. Морфоэкологические связи этого явления, его влияние на энергетику ранних стадий и особенности роста мы рассмотрим ниже, а перед этим попробуем проанализировать правомочность альтернативных объяснений. Необходимость иметь развернутые назад седалищные и лобковые кости для прохождения по родовым каналам крупных яиц в твердой скорлупе не выдерживает критики, поскольку относительный вес (объем) яиц у большинства птиц составляет от 5 до 15 % веса тела, что примерно сответствует относительному весу новорожденных млекопитающих, у части из которых (человек!) имеются значительных объемов голова, или длинные и неудобные при рождении конечности (копытные). Оставляя в стороне китообразных, вес новорожденных у которых может быть до трети веса тела матери (таз китообразных редуцирован), и подковоносов из рукокрылых, у которых вес новорожденных может доходить до 30 % и более веса самки (у подковоносов редуцированы лобковая и седалищная кости) (Бобринский и др., 1965; Мосияш, 1985), остановимся на остальных рукокрылых, имеющих нормальный таз закрытого типа (тазовое кольцо) с лобковым и седалищным симфизами, и тем не менее рождающих детенышей, составляющих в среднем около 20 % веса самки (Бобринский и др., 1965; Соколов, 1973; Курсков, 1978). Кроме этого можно вспомнить гекконов (виды родов Gym odac ylus, Alsophylax, Crossobamo ), откладывающих два крупных яйца в известковой скорлупе и при этом сохраняющих нормальное строение таза (Карр, 1975; Кудрявцев и др., 1991). Наиболее относительно крупное яйцо, составляющее по некоторым данным 20–30 % веса самки, откладывают киви (Ap eryx sp.) (Карташев, 1974), несколько меньше этот показатель у некоторых куликов. У перевозчика (Ac i is hypoleucos) 4 яйца — 117 % веса самки, у песочников (Calidris mi u a, C. submi u a, C. alpi a) — 121 %, у ряда других куликов —90–100 %. Крупные яйца у мелких чаек и крачек — 3 яйца до 70 % веса самки, однако такие крупные яйца у птиц — не такое уж частое явление (Дементьев, 1940; Карташев, 1974; Дольник, Дольник, 1982). И самое главное — яйцо при откладке проходит между хвостовыми позвонками и седалищными и лобковыми костями, таким образом расхождение последних в стороны, как и разворот в стороны подвздошных костей может способствовать эволюционному увеличению яиц, но вот разворот последних назад из нижнего или передне-нижнего положения явно сужает этот просвет, в связи с чем и исчезают симфизы седалищной (кроме эму (Dromaius ovhaeholla diae)) и лобковой (кроме африканского страуса) костей (Шмальгаузен, 1938; Дементьев, 1940).

Таким образом, у вышеупомянутых страусообразных сохраняется закрытый канал для выведения яиц при общем для птиц повороте костей назад. Сохранение симфиза в данном случае можно объяснить небольшими относительно общего размера птицы яйцами, хотя и самыми крупными в абсолютном значении среди современных птиц. Остальные птицы в период яйцекладки увеличивают расстояние между концами разошедшихся лобковых костей, кроме этого, сами кости приобретают несколько большую гибкость и подвижность. Прощупывая концы лобковых костей через брюшную стенку у живой особи, возможно определение физиологического состояния (готова к яйцекладке или нет) не только у домашней птицы (Дементьев, 1940; Вракин, Сидорова, 1984), но и у многих диких видов (Флинт и др.,1986). В некоторых случаях в негнездовой период так можно отличить самцов от самок. Таким образом, если эволюционное исчезновение симфизов лобковой и седалищной костей можно связать с крупными яйцами, то разворот их назад как будто даже противоречит этому. Роль своеобразного таза птиц в дыхании, учитывая существенные отличия дыхательного акта птиц и млекопитающих, невозможно оценить без сложных физиологических методик. Особенности дыхания вымерших птицеподобных форм динозавров нам неизвестны, и поэтому мы не беремся подтверждать или опровергать данную версию. Что касается бипедализма, т. е. передвижения преимущественно или исключительно на задних конечностях, то оно достаточно широко распространено среди современных и вымерших форм млекопитающих (Соколов, 1973) и рептилий (Коуэн, 1982; Кэрролл, 1993). Ни у кого из млекопитающих, как прыгающих на задних ногах с синхронным и асинхронным отталкиванием (кенгуру, тушканчики), так и способных к шаговому передвижению на задних конечностях (некоторые виды тушканчиков) не наблюдается тенденции к изменению формы таза. К непродолжительному бегу на задних конечностях способны некоторые современные ящерицы — василиски (Basiliscus sp.), плащеносная ящерица (Chlamydosaurus ki gi), однако и у них таз типично трехлучевого рептильного типа. В то же время у современных крокодилов, несмотря на препубический таз (с направленными вперед лобковыми костями) отсутствует лобковый симфиз (Шимкевич, 1922). Среди вымерших групп рептилий обращают на себя внимание формы, относимые к двум группам динозавров — ящеротазовых (Saurisсhia) и птицетазовых (Or i hisсhia), первые из которых имели типично рептильный таз с направленными вперед и вниз лобковыми костями, образующими в районе симфиза массивное утолщение — “башмак”, хотя у некоторых из них, в первую очередь у двуногих, происходило расширение подвздошной кости и прирастание ее к значительному количеству позвонков. У второй группы подвздошные и лобковые кости отогнуты назад, как у птиц. У некоторых форм подвздошная кость срастается с немногими (4–6) позвонками, у других расширяется и охватывает большее число позвонков. У ряда специализированных форм (особенно более крупных поздних — игуанодонтов, стегозавров) как двуногих, так и четвероногих, развивается направленный вперед предлобковый отросток, который занимает положение, сходное с лобковой костью ящеротазовых.

Целью деятельности таких объединений является попытка нахождения творческого решения проблемы. Реализуется она на сессии синекторов. Сессии синекторов, как правило, начинаются не с точной постановки задачи, а с обсуждения ее признаков. Затем руководитель сессии переключает внимание на обсуждение более конкретных вопросов, постепенно направляя дискуссию в нужное русло. Таким образом, проблема сначала формулируется в общем виде. Сессия синекторов решает задачу вместе со специалистами в области обсуждаемых проблем. Постепенно участники подходят к пониманию проблемы и формулировке ее в понимании синекторов. Для решения сформулированной проблемы проводится "экскурсия" по различным научным областям с целью выявления возможных решений, проблем в них. В процессе экскурсии используют 4 вида аналогий (прямую, личную, символическую, фантастическую), с помощью которых производится перенос новых гипотез на проблему, выявляют состоятельность гипотез. Большое значение придается анализу магнитофонных записей заседания. Структурная схема синектического заседания приведена на схеме 6.8. 8

1. Птицы Таймыра

2. Поползень (птицы нашего края)

3. Весенние наблюдения птиц в балке "Студеный Колодец"

4. Птицы (отряд: голуби, голенастые, дятлы)

5. Конспект истории великих географических открытий

6. Географические открытия
7. Открытие и освоение Дальнего Востока
8. Морское право. Сходства и различия режимов открытого моря и свободной экономической зоны

9. Особенности пещерного искусства. История открытия и изучения (Ляско, Коске, Шове, Гаргас и другие)

10. Открытие сокровищ гробницы Тутанхамона

11. Технические открытия и изобретения в XI-XV веках

12. История открытия комплексных чисел

13. Оказание первой медицинской помощи при открытом переломе нижней трети костей голени

14. Открытые способы лечения перитонита

15. Определение усилия штамповки в открытых штампах

16. Вильгельм Конрад РЕНТГЕН. Открытие X-лучей

Комплект постельного белья семейный "Самойловский текстиль. Японский сад", с наволочками 50х70.
Постельное белье "Самойловский текстиль" – отличный подарок себе и близким. Качественное, удобное и красивое постельное белье
1969 руб
Раздел: Бязь
Стакан складной (110 мл).
Компактный складной стакан легко умещается в кармане. Благодаря карабину его можно повесить на ремень, либо подвесить с внешней стороны к
360 руб
Раздел: Наборы для пикника
Пенал школьный "Pixie Crew" с силиконовой панелью для картинок (фиолетовый, алфавит).
Повседневные вещи кажутся скучными и однотонными, а тебе хочется выглядеть стильно и быть не как все? "Pixie Crew" сделает твою
1096 руб
Раздел: Без наполнения

17. ОТКРЫТЫЕ И ЗАКРЫТЫЕ СИСТЕМЫ. АКТИВНАЯ И ПАССИВНАЯ СРЕДА

18. История открытий в области строения атомного ядра

19. Исследование влияния физических упражнений на открытом воздухе на уровень заболеваемости студентов

20. Жизнь и научные открытия А.Л.Лавуазье и К.Л.Бертолле

21. История открытия редких химических элементов

22. Порядок открытия и ведения валютных счетов резидентов и нерезидентов
23. Церемонии открытия
24. Бизнес-план открытого акционерного общества для поставки на отечественный рынок высоконадежных трансформаторов

25. Открытая экономика

26. Реалии открытого пространства-времени: к пониманию нашей исторической системы

27. История великих географических открытий

28. Открытия и изобретения начала века

29. Синяя птица. Метерлинк Морис

30. Об открытии первой государственной галереи национального искусства

31. Связь открытия Федора Васильева с передовыми идеями западноевропейского пейзажа

32. Духовные искания и открытия князя Андрея Болконского

Настольная игра "Собери урожай".
Игра на развитие познавательных способностей, зрительно-моторной координации движений. Познакомит с ролевой игрой и укрепит социальное
631 руб
Раздел: Классические игры
Корзина "Плетенка" с крышкой, 35х29х22,5 см (коричневая).
Материал: пластик. Ширина: 29 см. Длина: 35 см. Высота: 22,5 см. Цвет: коричневый.
340 руб
Раздел: Корзины для стеллажей
Этикетки самоклеящиеся "ProMEGA Label", А4, 1 штука, 25 листов, белые.
Этикетки самоклеящиеся для печати на лазерных, струйных принтерах и копировальных аппаратах. При хранении листы с этикетками не слипаются
330 руб
Раздел: Бейджи, держатели, этикетки

33. Мое открытие "серебряного века" русской поэзии

34. Математика 16 века: люди и открытия

35. Открытые системы и самоорганизация

36. Жидкие кристаллы, история открытия жидких кристаллов, структура, типы и их применение

37. Открытые повреждения раны

38. Открытые повреждения - раны
39. Научные открытия
40. Птицы, динозавры и философские проблемы естествознания

41. Основные открытия в естествознании

42. Классическая наука: летопись открытий

43. Неравновесные ансамбли. Открытые системы. Самоорганизация

44. Формирование у детей старшего дошкольного возраста представлений о зимующих и перелетных птицах

45. Открытый урок по биологии

46. Россия между открытым и закрытым обществом

47. Открытие ресторана

48. Общие свойства открытых иерархических систем

Портфель "Megapolis", А4, 12 отделений, серый.
Используется для хранения и транспортировки большого колличества документов, сгруппированных по темам. Закрывается на надёжный пластиковый
517 руб
Раздел: Папки-портфели, папки с наполнением
Шкатулка-фолиант "Девочка с котенком", 26x17x5 см.
Шкатулка-фолиант выполнена в виде старой книги. Обложка шкатулки выполнена из текстиля. Такая шкатулка послужит оригинальным, а главное,
651 руб
Раздел: Шкатулки сувенирные
Мешок для обуви "Sweets", 2 отделения, светоотражающая полоса, розовый.
Количество отделений - 2. Материал - полиэстер. Размер - 370x470 мм. Цвет - розовый/рисунок. Светоотражающий элемент - есть.
316 руб
Раздел: Сумки для обуви

49. Открытие бизнеса и создание брэнда

50. Великие открытия и антирелигиозная мысль Возрождения

51. История открытия и практическое применение электромагнетизма

52. История открытия элементарных частиц

53. Открытость молодежных общественных объединений

54. Эколого-экономическая оценка воздействия разработки нефтяных месторождений на население птиц
55. Банковские переводы в иностранной валюте, осуществляемые через счета “Ностро” X-банка, открытые в банках-нерезидентах
56. Формы кредита в экспортно-импортных операциях: форфетирование, кредит по открытому счету и овердрафт

57. Открытие спортивно-реабилитационного центра в Монголии

58. Вопросы инвестиций и открытости финансовой информации

59. Оказание первой медицинской помощи открытом переломе

60. Фенологическое картирование в изучении миграций птиц

61. Проникновение северных дендрофильных видов птиц в глубь пустынь Казахстана

62. Методологические проблемы описания коммуникативных сигналов у птиц: попытка решения

63. Хроника великого открытия: идеи и лица

64. Инфекционные болезни птиц бактериальной этиологии

Органайзер для украшений "Little dress" (черный).
У вас много украшений? И все они, хранясь в коробке, частенько путаются между собой, теряются или гнутся? На помощь в решении проблемы
990 руб
Раздел: Подставки для украшений
Стол детский складной "Первоклашка. Осень".
Материал: металл, пластик. Размер столешницы: 600x450 мм. Высота стола: 580 мм. Возраст: от 3 до 7 лет.
820 руб
Раздел: Столики
Дозатор для жидкого мыла сенсорный "Dettol (Детол)" + картридж "Зеленый чай и имбирь".
Дозатор для жидкого мыла Dettоl (сенсорный + кaртридж) представляет собой автоматическую сенсорную систему, обеспечивающую вакуумное
462 руб
Раздел: Настольные

65. Ветеринарные требования к содержанию и кормлению птиц

66. Способы постановки диагноза пр лечении птиц

67. Болезни глаз, органов слуха и дыхания у птиц

68. Общие методы лечения птиц

69. Лечение отравлений у птиц

70. Болезни эндокринной системы у птиц
71. Болезни половых органов птиц
72. Болезни нервной системы птиц

73. Как помочь птицам

74. Межвидовая гибридизация у птиц

75. Глухарь - птица леса

76. Перелеты птиц

77. Бабезиоз собак (История открытия)

78. Открытие фосфора

79. Птицы. О гусеобразных

80. Птицы Камчатки

Набор для составления букета из мягких игрушек "LOVE", 3 зайки.
Яркий и нестандартный подарок - букет из мягких игрушек вызовет восторг у всех, независимо от возраста и положения. К тому же, этот букет
496 руб
Раздел: Дизайнерские игрушки
Именная кружка с надписью "Любимая бабушка".
Предлагаем вашему вниманию готовое решения для подарка по любому поводу – именная кружка. Кружка изготовлена из керамики, в нежной
434 руб
Раздел: Кружки
Ящик с крышкой Darel Box на колесах, 61x40x31 см.
Универсальные и герметичные боксы идеально подходят для хранения меха, одежды и домашнего текстиля. Герметичность конструкции обеспечивает
652 руб
Раздел: Более 10 литров

81. Птицы зимы

82. Об открытии мыса Горн

83. История великих географических открытий

84. Открытие и исследование синоптических вихрей открытого океана

85. Новейшие экспедиции и их открытия

86. Открытые горные работы
87. Построение моделей виртуальной реальности по цифровых моделям открытых горных работ
88. Из истории открытия и использования рыбных ресурсов южной части Тихого океана

89. История некоторых географических открытий в Атлантическом океане и Норвежско-гренландском бассейне

90. Открытые и закрытые акционерные общества

91. Филиколлез птиц

92. Криптография с открытым ключом: от теории к стандарту

93. Как выбрать CMS с открытым кодом

94. Становление радиотехнической теории: от теории к практике. На примере технических следствий из открытия Г. Герца

95. Харуки Мураками. Хроники Заводной Птицы

96. Литературные источники цикла очерков И. А. Бунина «Тень Птицы»

Подарочный набор: визитница, ручка, нож складной, арт. 46051.
Элегантный дизайн прекрасно дополняет функциональность и делает этот набор прекрасным подарком. В наборе: визитница, ручка, нож складной.
723 руб
Раздел: Подарочные наборы
Глобус Звездного неба диаметром 320 мм, с подсветкой.
Диаметр: 320 мм. Масштаб: 1:40000000. Материал подставки: пластик. Цвет подставки: черный. Мощность: 220 V, переключатель на шнуре; может
1338 руб
Раздел: Глобусы
Тележка-сумка "Полоски".
Тележка багажная на комбинированных колесах, с сумкой. Путешествуя, гуляя по магазинам или просто выбираясь на пикник, возьмите с собой
1282 руб
Раздел: Хозяйственные тележки

97. Математика 16 века: люди и открытия

98. Конструктивная открытость: способы управления чувствами и эмоциями

99. Критерий «знание — под деятельность» и модель открытого образования


Поиск Рефератов на сайте za4eti.ru Вы студент, и у Вас нет времени на выполнение письменных работ (рефератов, курсовых и дипломов)? Мы сможем Вам в этом помочь. Возможно, Вам подойдет что-то из ПЕРЕЧНЯ ПРЕДМЕТОВ И ДИСЦИПЛИН, ПО КОТОРЫМ ВЫПОЛНЯЮТСЯ РЕФЕРАТЫ, КУРСОВЫЕ И ДИПЛОМНЫЕ РАБОТЫ. 
Вы можете поискать нужную Вам работу в КОЛЛЕКЦИИ ГОТОВЫХ РЕФЕРАТОВ, КУРСОВЫХ И ДИПЛОМНЫХ РАБОТ, выполненных преподавателями московских ВУЗов за период более чем 10-летней работы. Эти работы Вы можете бесплатно СКАЧАТЬ.