|
|
|
сделать стартовой | добавить в избранное |
 |
|
Кодирование сигнала в латеральном коленчатом теле и первичной зрительной коре |
Ночник-проектор "Звездное небо и планеты", фиолетовый. 
Крючки с поводками Mikado SSH Fudo "SB Chinu", №4BN, поводок 0,22 мм. 
Брелок LED "Лампочка" классическая. Кодирование сигнала в латеральном коленчатом теле и первичной зрительной коре Ганглиозные клетки сетчатки проецируют свои отростки в латеральное коленчатое тело, где они формируют ретинотопическую карту. У млекопитающих латеральное коленчатое тело состоит из 6 слоев, каждый из которых иннервируется либо одним, либо другим глазом и получает сигнал от различных подтипов ганглиозных клеток, образующих слои крупноклеточных (mag ocellular), мелкоклеточных (parvocellular) и кониоклеточных (ko iocellular) нейронов. Нейроны латерального коленчатого тела имеют рецептивные поля типа «центр-фон», подобно ганглиозным клеткам сетчатки. Нейроны латерального коленчатого тела проецируются и формируют ретинотопическую карту в первичной зрительной коре V1, также называемой «зоной 17» или полосатой корой (s ria e cor ex). Рецептивные поля кортикальных клеток, вместо уже привычной организации рецептивных полей по типу «центр-фон», состоят из линий, или краев, что является принципиально новым шагом в анализе зрительной информации. Шесть слоев V1 имеют особенности строения: афферентные волокна из коленчатого тела заканчиваются в основном в слое 4 (и некоторые в слое 6); клетки в слоях 2, 3 и 5 получают сигналы от кортикальных нейронов. Клетки слоев 5 и б проецируют отростки в подкорковые области, а клетки 2 и 3 слоя — в другие корковые зоны. Каждая вертикальная колонка клеток функционирует как модуль, получая исходный зрительный сигнал от определенного места в пространстве и посылая переработанную зрительную информацию во вторичные зрительные зоны. Колоночная организация зрительной коры очевидна, так как локализация рецептивных полей остается одинаковой на протяжении всей глубины коры, и зрительная информация от каждого глаза (правого или левого) всегда обрабатывается строго определенными колонками. Было описано два класса нейронов в области V1, которые различаются по своим физиологическим свойствам. Рецептивные поля простых клеток удлинены и содержат сопряженные &quo ;o &quo ;- и &quo ;off''-зоны. Поэтому наиболее оптимальным стимулом для простой клетки является особым образом ориентированные пучки света или тени. Сложная клетка отвечает на определенным образом ориентированную полоску света; эта полоска может находиться в любой области рецептивного поля. Возникающее в результате распознавания изображения ингибирование простых или сложных клеток несет еще более детализированную информацию о свойствах сигнала, такую как наличие линии определенной длины или определенного угла в пределах данного рецептивного поля. Рецептивные поля простой клетки образуются в результате конвергенции значительного количества афферентов из коленчатого тела. Примыкающие друг к другу центры нескольких рецептивных полей образуют одну корковую рецептивную зону. Поле сложной клетки зависит от сигналов простой клетки и других кортикальных клеток. Последовательное изменение организации рецептивных полей от сетчатки к латеральному коленчатому телу и затем к простым и сложным кортикальным клеткам говорит об иерархии в обработке информации, посредством чего ряд нейронных конструкций одного уровня интегрируется на следующем, где на основе исходной информации формируется еще более абстрактная концепция.
На всех уровнях зрительного анализатора особое внимание уделяется контрастности и определению границ изображения, а не общей освещенности глаза. Таким образом, сложные клетки зрительной коры могут «видеть» линии, являющиеся границами прямоугольника, и их мало волнует абсолютная интенсивность света внутри этого прямоугольника. Серия четких и продолжающих друг друга исследований в области механизмов восприятия зрительной информации, начатая пионерскими работами Куффлера с сетчаткой, была продолжена на уровне зрительной коры Хьюбелем и Визелем. Хьюбель дал яркое описание ранних экспериментов на зрительной коре в лаборатории Стивена Куффлера в Университете Джона Хопкинса (США) в 50-х годах XX века. С тех пор наше понимание физиологии и анатомии коры больших полушарий значительно развилось благодаря экспериментам Хьюбеля и Визеля, а также благодаря большому количеству работ, для которых их исследования были отправной точкой или источником вдохновения. Наша цель — дать краткое, повествовательное описание кодирования сигнала и архитектуры коры в аспекте восприятия, основанное на классических работах Хьюбеля и Визеля, а также на более поздних экспериментах, выполненных ими, их коллегами, а также многими другими. В этой главе мы лишь дадим схематический набросок функциональной архитектуры латерального коленчатого тела и зрительной коры, а также их роли в обеспечении первых шагов анализа зрительных сиен: определение линий и форм на основе поступающего из сетчатки сигнала в форме «центр-фон». При продвижении от сетчатки к латеральному коленчатому телу, а затем и к коре полушарий возникают вопросы, которые стоят вне пределов техники. В течение длительного время было общепризнанным, что для понимания функционирования любой части нервной системы необходимо знание о свойствах составляющих ее нейронов: каким образом они проводят сигналы и несут информацию, каким образом передают полученную информацию от одной клетки к другой посредством синапсов. Однако мониторинг активности только одной отдельной клетки вряд ли может быть результативным методом для изучения высших функций, где вовлечено большое количество нейронов. Аргумент, который здесь использовался и продолжает использоваться время от времени, следующий: мозг содержит около 1010 или более клеток. Даже самая простая задача или событие вовлекают сотни тысяч нервных клеток, расположенных в различных частях нервной системы. Каковы же шансы физиолога суметь проникнуть в суть механизма формирования сложного действия в головном мозге, если он может одновременно исследовать только одну или несколько нервных клеток, безнадежно малую долю от общего количества? При более тщательном изучении логика подобных аргументов относительно основной сложности исследования, связанной с большим количеством клеток и сложными высшими функциями, уже не кажется такой безупречной. Как это часто происходит, появляется упрощающий принцип, открывающий новый и ясный взгляд на проблему. Ситуацию в зрительной коре упрощает то, что основные клеточные типы расположены отдельно друг от друга, в виде хорошо организованных и повторяющихся единиц.
Эта повторяющаяся структура нервной ткани тесно переплетена с ретинотопической картой зрительной коры. Таким образом, соседние точки сетчатки проецируются на соседние точки поверхности зрительной коры. Это означает, что зрительная кора организована таким образом, чтобы для каждого мельчайшего сегмента зрительного поля находился набор нейронов для анализа информации и ее передачи. Кроме того, при помощи методов, которые позволяют выделить функционально связанные клеточные ансамбли, были выделены паттерны корковой организации более высокого уровня. В самом деле, архитектура коры определяет структурную основу корковой функции, поэтому новые анатомические подходы вдохновляют на новые аналитические исследования. Таким образом, прежде чем мы опишем функциональные связи зрительных нейронов, полезно вкратце резюмировать общую структуру центральных зрительных путей, начинающихся от ядер латерального коленчатого тела. Латеральное коленчатое тело Волокна зрительного нерва начинаются от каждого глаза и заканчиваются на клетках правого и левого латерального коленчатого тела (ЛКТ) (рис. 1), имеющего четко различимую слоистую структуру («коленчатый» — ge icula e — означает «изогнутый подобно колену»). В ЛКТ кошки можно увидеть три явных, хорошо различимых слоя клеток (А, А1, С), один из которых (А1) имеет сложное строение и подразделяется далее. У обезьян и других приматов, включая Рис. 1. Латеральное коленчатое тело (ЛКТ). (А) У кошки в ЛКТ имеется три слоя клеток: А, А, и С. (В) ЛКТ обезьяны имеет 6 основных слоев, включающих мелкоклеточные (рагvocellular), или Ρ (3, 4, 5, 6), крупноклеточные (mag ocellular), или M (1, 2), разделенные кониоклеточными (ko iocellular) слоями (К). У обоих животных каждый слой получает сигналы только от одного глаза и содержит клетки, имеющие специализированные физиологические свойства. человека, ЛКТ имеет шесть слоев клеток. Клетки в более глубоких слоях 1 и 2 больше по размерам, чем в слоях 3, 4, 5 и 6, из-за чего эти слои и называют соответственно крупноклеточными (M, mag ocellular) и мелкоклеточными (Р, parvocellular). Классификация коррелирует также с большими (М) и маленькими (Р) ганглиозными клетками сетчатки, которые посылают свои отростки в ЛКТ. Между каждым M и Р слоями лежит зона очень маленьких клеток: интраламинарный, или кониоклеточный (К, ko iocellular) слой. Клетки К слоя отличаются от M и Р клеток по своим функциональным и нейрохимическим свойствам, образуя третий канал информации в зрительную кору. Как у кошки, так и у обезьяны каждый слой ЛКТ получает сигналы либо от одного, либо от другого глаза. У обезьян слои 6, 4 и 1 получают информацию от контралатерального глаза, а слои 5, 3 и 2 — от ипсилатерального. Разделение хода нервных окончаний от каждого глаза в различные слои было показано при помощи электрофизиологических и целого ряда анатомических методов. Особенно удивительным является тип ветвления отдельного волокна зрительного нерва при инъекции в него фермента пероксидазы хрена (рис. 2). Образование терминалей ограничено слоями ЛКТ для этого глаза, без выхода за границы этих слоев.
Каждая структура, представленная квадратиком, содержит миллионы клеток, расположенных слоями, имеет входы от одной или нескольких структур нижележащих уровней и посылает выходные сигналы нескольким структурам вышележащих уровней. Вверх от первичной зрительной коры этот путь прослежен на протяжении всего лишь четырех или пяти уровней. Хорошим примером такой цепи последовательных структур служит зрительный путь. Сетчатка каждого глаза состоит из трех слоев клеток, один из которых содержит светочувствительные рецепторные клетки палочки и колбочки. Как уже говорилось, в каждом глазу имеется более 125 миллионов рецепторов. Две сетчатки посылают свои выходные сигналы двум клеточным скоплениям величиной с ядро арахиса, расположенным в глубине мозга, так называемым наружным (латеральным) коленчатым телам. От этих структур в свою очередь идут волокна в зрительную область коры. Точнее, они направляются к стриарной коре первичной зрительной зоне. Отсюда, пройдя через ряд слоев синаптически связанных клеток, информация передается соседним зрительным зонам более высокого порядка, а те посылают сигналы нескольким другим зонам (см. рис. 6)
3. Виды физических полей тела человека
4. Функциональное поле футуральности в немецкой разговорной речи и СМИ
9. Типы Галактик. Наша Галактика - Млечный Путь
10. Типы Звезд
12. Психогенетика: сцепленное наследование, генетика пола
13. Типы стран по уровню социально-экономического развития
14. Промышленные типы месторождений титана
15. Структурные типы и районирование месторождений нефти и газа
16. Налоги: типы, эволюция. Теория налогообложения
Контейнер "Клиер", 15 литров. 
24 восковых мелка для малышей, в бочонке. 
Фоторамка "Poster blue" (40х60 см). 17. Реформы в годы перестройки
19. Первые шаги к перестройке – развалу страны
20. Політичні права і свободи громадян України
21. Наружная реклама
25. Лексико-семантическое поле "женщина" в современном английском языке
26. Мусульманский тип культуры
27. Тематика и типы древнерусских книг
28. Особенности исламского типа культуры
29. Илья Ильич Обломов – "коренной народный наш тип"
30. Безличные предложения среди других типов простого предложения
31. Типы и функции обращений в лирике А. Блока
32. Типы словарей
Брелок с кольцом "Lord of the Rings" Ring. 
Аэратор для вина "Сомелье". 
Ножницы для школьного возраста. 33. Поле запаха в немецком языке на примере романа П.Зюскинда ПАРФЮМЕР
34. Функциональные стили в русском языке
35. Семантическое поле страха на основе произведения Стивена Кинга "Цикл оборотня"
37. Как воспринимали Маршала Жукова во времена Н.С. Хрущёва, Л.И. Брежнева, перестройки и в наше время
42. Компьютерные вирусы, типы вирусов, методы борьбы с вирусами
43. Использование полей и закладок для редактирования и обработки информации в документах Word
44. Основные определения и теоремы к зачету по функциональному анализу
45. Правильные многогранники или тела Платона
46. Расширения полей
47. Занятия физкультурой для беременных женщин и рожениц, страдающих избыточной массой тела
Набор "Стучалка", 6 гвоздиков. 
Детское подвесное кресло Polini "Кокон" (цвет: оранжевый). 
Клей для дерева "Момент Столяр. ПВА Универсальный", 750 грамм. 49. Заболевания наружного и среднего уха
51. Острое нарушение мозгового кровообращения по ишемическому типу (история болезни)
52. Гигиена тела хирургического больного
53. Температура тела, лекарственные препараты
58. Котел пищеварочный типа КПГСМ-250
60. Політична доктрина більшовиків у 20-50 роках (WinWord (на укр языке0)
61. Происхождение, сущность и типы государств
63. Установление соединений в цифровой АТС типа EWSD
Готовальня "Stop System", 3 предмета. 
Пазл "Киты", 66 деталей. 
Дождевик Bambola, ПВХ. 65. Технология восстановления чугунных коленчатых валов двигателей ЗМЗ-53А
66. Модернизация АСР (автоматическая система регулирования) молотковой дробилки типа ДДМ
67. Моделирование математического процесса теплообмена в теплообменнике типа "труба в трубе"
69. Проект восстановления коленчатого вала ЗИЛ 130 с применением ультразвукового упрочнения
74. Психогенетика: сцепленное наследование, генетика пола
75. Семантическое поле страха на основе произведения Стивена Кинга "Цикл оборотня"
76. Особенности функциональных и дисфункциональных семей
77. Логические системы в различных функциональных наборах и их реализация
79. Защита от электромагнитных полей
80. Расчет напряженности поля радиотелецентров
Автокресло Еду-еду "KS-513 Lux" с вкладышем (цвет: черный/серый, 9-36 кг). 
Швабра "МОП" с отжимной ручкой, 118 см. 
Стол детский складной "Алина" (цвет: бук). 81. Схемотехническое и функциональное проектирование вакуумной коммутационной аппаратуры
82. Микроэлектроника и функциональная электроника (разработка топологии ИМС)
84. Мифологический тип мировоззрения
85. Особенности исламского типа культуры
89. Исследования магнитных полей в веществе (№26)
90. Движение в центральном симметричном поле
91. Два типа фазовых переходов и третье начало термодинамики
93. Устройство, назначение, принцип работы, типы и история телескопа
94. Движение тел переменной массы. Основы теоретической космонавтики
95. Защита пользователя от негативных воздействий электромагнитных полей дисплея
96. Йога как одна из древнейших систем оздоровления духа и тела
Подвесные качели "Кассон". 
Подгузники-трусики для мальчиков Huggies DryNights, 8-15 лет, 9 штук. 
Глобус "Двойная карта" рельефный, с подсветкой, на подставке из пластика. 97. Электромагнитное поле и его влияние на здоровье человека
98. Занятия физкультурой для беременных женщин и рожениц, страдающих избыточной массой тела
99. Проблема России и Европы в теории культурно-исторических типов Н.Я. Данилевского
100. Гравитация с точки зрения общей теории поля
