![]() |
|
сделать стартовой | добавить в избранное |
![]() |
Эволюция иммунной системы |
РЕФЕРАТ на тему: Эволюция иммунной системы 2009 Изучение разнообразных видов позвоночных позволяет составить представление об эволюционном развитии иммунной системы вплоть до формирования ее сложноорганизованных механизмов у млекопитающих. Однако филогенез системы приобретенного иммунитета позвоночных, особенно его молекулярных основ, остается неясным, несмотря на многочисленные исследования иммунитета у беспозвоночных. В то же время изучение беспозвоночных проливает свет на происхождение врожденного иммунитета, полностью сформированного уже у позвоночных. Поскольку беспозвоночные чрезвычайно многочисленны и разнообразны — одиночные и колониальные формы, полостные и бесполостные, обладающие и не обладающие ■кровеносной системой, всего более 95% всех видов животных на Земле — среди них можно найти доного удобных объектов для экспериментальных исследований. Упрощенно представлено эволюционное древо царства животных с разделением от вторичнополостных на две основные ветви, принципиально различающиеся стадиями эмбриогенеза. Одна ветвь, ведущая к первичноротым - моллюскам, кольчатым червям и членистоногим, - дивергировала на этом раннем этапе эволюции от пути, ведущего к появлению вторично-ротых — иглокожих, оболочников и позвоночных. Исследования в области иммунитета у беспозвоночных проводятся в основном на членистоногих и моллюсках, в связи с тем что многие из них являются переносчиками возбудителей болезней или вредителями сельскохозяйственных культур. Поэтому филогенетически более близкие к позвоночным таксоны привлекают гораздо меньше внимания. Кроме того, поскольку все предки позвоночных — вымершие виды, выводы о происхождении иммунитета у позвоночных, сделанные на основании изучения беспозвоночных, могут быть лишь гипотетическими, основанными на предположении о близком родстве некоторых современных животных с предковыми позвоночными. ИММУНИТЕТ У БЕСПОЗВОНОЧНЫХ Классификация клеток крови у беспозвоночных У большинства беспозвоночных имеются белые кровяные клетки, но красные клетА ки, как правило, отсутствуют. Лейкоциты могут либо быть зафиксированными, либо свободно мигрировать по кровеносным сосудам, либо заселять заполнен-' ные жидкостью полости тела, называемые цело-мом или гемоцеломом.^ Первые клетки крови образовались, вероятно, из свободноживущих предковых клеток, сходных! с простейшими. У примитивных многоклеточных, например у губок, кишечнополостных и&l ; плоских червей, блуждающие фагоцитарные аме-1 боциты не только выполняют функцию защиты., но и участвуют в процессах питания и экскреции! На уровне вторичнополостных, тела которых крупнее и более сложно устроены, возникла необходимость в циркуляторной системе для переноса питательных веществ и отходов внутри организма. Амебо-подобные клетки, больше не нужные для собирания пищи, вероятно, мигрировали из соединительной ткани в эту циркуляторную систему. Здесь из них образовалось множество типов клеток, часть которых приобрела специфическую роль в иммунореактивности. Из-за огромного разнообразия беспозвоночных их свободные лейкоциты невозможно классифицировать, в отличие от лейкоцитов у позвоночных, только по окрашиваемости и морфологии.
Однако по функциональным критериям удается выделить пять основных групп таких клеток. • Клетки-предшественники, которые наряду с имеющейся в том или ином количестве гемо-поэтической тканью могут выполнять роль стволовых клеток. По строению они напоминают лимфоциты позвоночных, но данных о действительной гомологии очень мало. • Фагоцитарные клетки, вероятно, представляют собой единственный тип клеток, присутствующий у всех представителей царства животных. Они соответствуют грану-лоцитам или макрофагам млекопитающих, но несут иные поверхностные маркеры. • Гемостатические клетки принимают участие в коагуляции и заживлении ран и важны как эффекторные для распознавания «не-своего». • Питающие клетки присутствуют лишь у некоторых видов. • Пигментные клетки имеются у многих видов, но только у некоторых они содержат дыхательный пигмент, напоминая тем самым эритроциты позвоночных. Беспозвоночные лишены лимфоцитов и антител, но тем не менее обладают эффективными механизмами защиты Иммунные системы беспозвоночных, очевидно, не включают в качестве компонентов ни иммуноглобулинов, ни взаимодействующих субпопуляций лимфоцитов, ни лимфоидных органов. Тем не менее само существование огромного числа и разнообразия беспозвоночных свидетельствует о наличии у них эффективных систем защиты собственного организма. Как и у позвоночных, первой линией обороны у них служат эффективные физико-химические барьеры. Слизь, покрываю-! щая тело у многих кишечнополостных, кольча-i тых червей, моллюсков и некоторых оболочников, задерживает и уничтожает потенциальна патогенные микроорганизмы. Твер- дый наружный скелет, такой как панцирь или скорлупа, у некоторых кишечнополостных и; моллюсков, иглокожих и насекомых также препятствует инвазии в организм чужеродного ма-1 териала. При нарушении целостности этих барьеров против проникшего в организм чужеродного тела, действует целый ряд взаимосвязанных клеточных и гуморальных защитных механизмов, к ко- торым относятся следующие. • Свертывание/коагуляция крови и заживление' ран. • Фагоцитоз. • Инкапсулирование. • Действие врожденных и индуцибельных антимикробных факторов. Эти механизмы предполагают распознавание, «не-своего» и присутствие рецепторных молекул! в крови и на поверхности клеток крови. Раны быстро закрываются благодаря коагуляции жидкостей организма, вызываемой гемостатическими клетками и компонентами плазмы Раны, образующиеся у беспозвоночных при травме или инвазии паразитов, быстро заживают, что предотвращает смертельную потерю жидкостей организма. Раны закрываются вследствие выпячивания жирового тела или кишки, сокращения мышц, коагуляции плазмы, миграции клеток крови к месту поражения и их агрегации с образованием тромба и/или за счет отложения меланина. Миграцию лейкоцитов к ране стимулируют, вероятно, цитокин-подобные факторы. Тромбирование раны с коагуляцией плазмы наблюдается главным образом у членистоногих, хотя получены данные об аналогичном процессе у кольчатых червей и иглокожих. В коагуляции участвуют гемостатические клетки, которые агрегируют в месте повреждения и выделяют свое содержимое, вызывающее свертывание плазмы и образование прочной гемоцитарной «пробки».
У многих видов в этом процессе участвуют и компоненты плазмы. Как и у млекопитающих, сама поврежденная ткань, микробные компоненты, а также изменения концентрации Са2 или рН индуцируют сложный каскад ферментативных реакций в месте повреждения. Это напоминает альтернативный путь активации комплемента. Система настолько чувствительна, что у мечехвостов, например, она активируется эндотоксином Escherichia coli в дозе всего 4 нг/мл. Процесс коагуляции чрезвычайно важен, поскольку обеспечивает высокочувствительное распознавание «чужого» благодаря дегрануляции гемостатиче-ских клеток. В коагуляции может принимать участие фермент профенолоксидаза: превращаясь под действием каскада сериновых протеаз в фенолоксидазу, она способствует образованию медиаторов более поздних стадий иммунного ответа. Недавно установлено, что каскад ПФО существует и у других беспозвоночных, таких как круглые черви и оболочники. Внедрившихся микробов поглощают фагоцитарные клетки, более крупные агенты окружаются многоклеточными капсулами Фагоцитарные клетки присутствуют у всех беспозвоночных и вместе с врожденными гуморальными факторами образуют первую линию защиты от микроорганизмов. Как и у позвоночных, здесь наблюдаются все фазы их действия: хемотаксис, прикрепление, поглощение и уничтожение. Однако распознавание мишени опосредуют не Fc-рецепторы, и лишь у одного вида на поверхности фагоцитов обнаружены СЗЬ-подобные рецепторы. Фагоцитоз, как и у позвоночных, может происходить без участия опсонизирующих факторов. Однако у моллюсков, членистоногих и оболочников в присутствии лектинов плазмы и компонентов профеноло-ксидазного каскада он усиливается. Если внедрившиеся патогенные микробы слишком крупны или многочисленны, вокруг них образуются многоклеточные агрегаты, называемые узелками или капсулами и напоминающие гранулемы у млекопитающих. Секвестрированные таким образом микроорганизмы предположительно погибают под действием лизосомных ферментов и лизоцима, содержащихся в лейкоцитах, а также под действием перо-ксидазы и активных форм кислорода. И фагоцитоз, и инкапсулирование зависят от кооперации гемостатических и фагоцитарных клеток. Жидкости организма содержат у беспозвоночных ряд врожденных и индуцибельных гуморальных защитных факторов Врожденные защитные факторы У беспозвоночных не обнаружено иммуноглобулинов, но жидкости организма содержат ряд защитных гуморальных факторов — агглютинины, лизоцим и другие лизины, иные антимикробные соединения, лизосомные ферменты и обездвиживающие факторы. Имеются также данные, указывающие на присутствие компонентов комплемент-подобной системы. Например, у морских ежей на фагоцитах могут присутствовать СЗЬ-подобные рецепторы и обнаружена гуморальная литическая система, сходная с системой комплемента. Кроме того, установлено, что кровь гусениц реагирует с одним из факторов яда кобры и при этом появляется СЗ-конвертазная активность. Обладающий ею фермент расщепляет молекулы СЗ быка с образованием молекул, подобных СЗЬ. Профенолоксидазный каскад у членистоногих сравним с альтернативным путем активации системы комплемента, поскольку оба они стимулируются непосредственно компонентами микробных клеток и включают ряд последовательно активируемых протеаз.
За последние десятилетия, Карл Поппер (возможно любимый философ учёных), Томас Кун и другие признали науку эволюционным процессом. Они рассматривают её не как механический процесс, посредством которого наблюдения некоторым образом производят заключения, а как сражение, где идеи соревнуются за то, чтобы быть принятыми. Все идеи, как мимы, конкурируют за принятие, но мимическая система науки имеет специфику: она имеет традицию преднамеренной мутации идей и уникальной иммунной системы для контроля мутантов. Результаты эволюции изменяются выборочным приложением давления, будь то среди молекул РНК из испытательной пробирки, насекомых, идей или машин. Аппаратные средства, разработанные для охлаждения, отличаются от средств, разработанных для транспортировки, потому что холодильники очень плохо служат в качестве автомобилей. В общем случае репликаторы, появившиеся для А, отличаются от таковых, появившихся для В. Мимы – не исключение. Вообще говоря, идеи могут в процессе эволюции научаться выглядеть истинными или даже превращаются в истинные (выглядя истинными для людей, которые проверяют идеи тщательно)
1. Селезенка - орган иммунной системы
5. Эволюция избирательной системы России: взгляд через столетия
10. Государственное регулирование в рыночных системах: эволюция, модели, тенденции
11. Сосудистая система, лечение и иммунные реакции организма
12. Эволюция системы хозяйственного учета
13. Мировая валютная система и ее эволюция
14. Денежные системы и их эволюция
15. Катастрофическая деформация и последующая эволюция высокотемпературной геотермальной системы
16. Эволюция целей религиозных психопрактик в эзотерических системах мира
17. Банковская система России и ее эволюция
18. Российский тоталитаризм. Урбанизация в системе факторов его становления, эволюции и распада
19. Денежные системы. Эволюция развития
20. Эволюция системы франчайзинга в современных условиях
21. Основные этапы развития и конструктивной эволюции техники в области самолетостроения
25. Происхождение и развитие солнечной системы
26. Солнечная система в центре внимания науки
27. Строение и эволюция Вселенной
28. Строение солнечной системы
29. Мир Галактик (Галактики и звездные системы)
30. Солнечная система (Солнце, Земля, Марс)
32. Происхождение солнечной системы
34. Эволюция, образование и структура Вселенной
35. Тросовые системы в космосе
36. Анализ устойчивости и поддержание орбитальной структуры космической системы связи
37. Двигательные системы организма
41. Происхождение человека. Эволюция человека. Теории и гипотезы
42. Система HLA и инфекционные заболевания
43. Нервная система
44. Проводящая система листьев. Строение, типы жилкования
45. Антропология: эволюция и адаптация
46. Бактериальная система секреции белков первого типа
49. Транспортная система (Восточного Казахстана)
50. Экономическая система Дании
51. Геодезические опорные сети. Упрощенное уравнивание центральной системы
52. Расчет показателей разработки элемента трехрядной системы
53. Банковская система Франции
58. Налоговая система РФ на современном этапе
59. Необходимость государственного регулирования экономики в рыночных системах
60. Проблемы и перспективы развития денежной системы России
61. Система неналоговых платежей и сборов в Украине
62. Планирование в системе государственного управления
63. Система таможенных органов РФ
64. Налоги: эволюция, определения и формы. Принципы налоговой политики и функции налогов
65. Бюджетная система и развитие межбюджетных отношений
66. Налоги: типы, эволюция. Теория налогообложения
67. Доходы бюджетной системы Российской Федерации
68. Задачи, основные функции и система ОВД
69. Становление системы социальной защиты государственных служащих в Российской Федерации
73. Письменные доказательства в системе доказательств гражданского процесса
74. Правовые системы современности. Мусульманское право
75. Правовая система Великобритании
76. Судебная система 1917-22 гг.
77. Система преступления и наказания по Соборному Уложению 1649 года
78. Правовая система России во 2-й половине XlX - начале ХХ вв. Судебная реформа
79. Создание советской судебной системы
80. Процесс становления системы революционных трибуналов РСФСР
81. Федерализм и избирательная система в Германии
82. Налогообложение на Украине (Система оподаткування в Українії податкова політика в сучасних умовах)
83. Предмет, метод и система гражданского процессуального права /Украина/
85. Налоговые системы развитых стран и их сравнение с налоговой системой России
89. Избирательная система в РФ
90. Системы органов государственной власти субъектов РФ и штатов Индии (сравнительный анализ)
92. Особенности системы разделения властей в РФ как смешанной республике.
93. Местное самоуправление в системе публичной власти
94. Налоговая полиция в системе субъектов правоохранительной деятельности
95. Основные виды налогов в системе налогового законодательства РФ
96. Налоговая система (шпаргалка)
97. Анализ современных моделей реформирования налоговой системы